Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Об участии коры головного мозга в функции двигательного анализатора свидетельствует возможность выработки условных рефлексов. Н. И. Красногорский (1911) у собаки с фистулой слюнной железы пассивное сгибание левого голеностопного сустава подкреплял вливанием в рот раствора соляной кислоты или подкормкой. После многократных таких сочетаний уже только сгибание сустава вызывало истечение слюны. Далее был выработан дифференцированный условный рефлекс. Пассивное сгибание левого заплюсневого сустава подкрепляли подкормкой, а сгибание левого голеностопного сустава не подкрепляли. В результате со временем сгибание заплюсневого сустава вызывало истечение слюны, а сгибание голеностопного сустава истечение слюны не вызывало, хотя в предыдущем опыте, когда сгибание того же голеностопного сустава сопровождалось подкормкой, оно вызывало отделение слюны. Интересно, что в период обучения оба условных рефлекса проявлялись и при сгибании правых суставов, но поскольку оно не подкреплялось, правые условные рефлексы скоро угасли. В другом опыте собаку приучили хватать мясо при подгибании передней лапы [28].

Во всех описанных опытах проявляется один и тот же механизм выработанного условного рефлекса как функции двигательного анализатора: возбуждение двигательного центра (пассивное сгибание сустава) активировало пищевой центр (отделение слюны). В опыте И. С. Розенталя и др. (1949) на собаке выработку условного рефлекса осложняли. Приподнимание лапы или ее сгибание в определенном суставе сопровождали подкормкой. После ряда таких сочетаний собака, желая получить корм, сама приподнимала лапу или сгибала ее в том же суставе, т. е. совершала активное действие. Это обусловлено тем, что в период обучения возбуждение из активированного первым двигательного центра пассивным движением лапы поступает в активированный во вторую очередь пищевой центр (подкормкой), а в период реализации уже выработанного условного рефлекса, наоборот, возбуждение из активированного первым пищевого центра (мотивация голодом) поступает в двигательный центр, активируя его (активное движение лапой), т. е. проявляется двусторонняя проводимость условных связей [96].

Еще одним фактором, включающим двигательный анализатор, является сила тяжести. Причем происходит это в процессе реализации функции непосредственно реагирующего на нее вестибулярного анализатора или при искусственном растяжении мышцы приложенным грузом. В обоих случаях возбуждаются одновременно растянувшиеся мышечные и сухожильные веретена (рецепторы). Понятно, что уровень активности сигналов от возбужденных рецепторов в ЦНС зависит от величины силы тяжести (массы груза). В специальных опытах Н. А. Шустин (1949) путем выработки дифференцировочного УР выявил способность собаки различать предметы по их массе. Приподнимание зубами предмета с одной массой сопровождали подкормкой, такой же контакт с предметом другой массы не подкрепляли [96].

Мышечно-суставное чувство реализуется в сочетании не только с чувством равновесия, но и с осязанием, зрением, обонянием и слухом. Все они формируются в результате работы соответствующих анализаторов. Причем корковые центры этих анализаторов выполняют роль сенсорных зон для моторной зоны коркового двигательного центра. Сигналы из них корректируют реакцию моторной зоны на сигналы собственной сенсорной зоны. В результате функция двигательного анализатора становится более адекватной окружающей среде, а потому более эффективной. Например, при каждом перемещении изменяется натяжение кожи и, следовательно, возбуждение ее рецепторов. Анестезия кожи в области сустава приводит к неправильной оценке направления и величины движения. О тесной связи двигательного и кожного анализаторов свидетельствует опыт по выработке дифференцировочного условного рефлекса (см. Осязание): собака поднимала разные лапы в зависимости от места и вида раздражения кожи [36]. В опытах И. С. Розенталя (1935–1940) у собаки после удаления кожно-сенсорной зоны КГМ или ее ослепления значительно затруднялась выработка двигательного УР [96].