Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Центробежные нервы проходят в виде нисходящих путей от головного мозга через спинной мозг к мышцам. Они несут сигналы от коры головного мозга (пирамидный путь), красного ядра (руброспинальный путь), вестибулярного ядра и мозжечка (вестибулоспинальный путь), четверохолмия (тектоспинальный путь) и сетчатой формации (ретикулоспинальный путь) к альфа- и гамма-мотонейронам (МН) двигательных центров спинного мозга. От первых сигналы поступают к основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, от вторых — к мышечным волокнам веретен (интрафузальным). Эти сигналы не только выполняют функцию команд к сокращению мышц, но и прежде всего поддерживают их в постоянном тонусе.

Центральная часть двигательного анализатора представлена спинным и разными отделами головного мозга. Их функции обусловливаются саморегулирующимся механизмом координации работы скелетных мышц. Этот механизм служит способом реализации функции вестибулярного анализатора (см. Чувство равновесия). В результате и обеспечивается устойчивое положение тела в пространстве в условиях постоянного действия силы тяжести. В то же время переживание работы данного механизма обусловливает эмоциональный фон в связи с чувствами равновесия и мышечно-суставного, составляющих вместе чувства положения тела и движения (кинестезию).

Знания о функционировании двигательной системы организма накапливались достаточно долго. Они определялись следующими понятиями: «между мозгом и мышцами существует нервная петля: один нерв проводит влияние от мозга к мышцам, а другой сообщает мозгу об их состоянии». Уместно заметить, что понятия «рефлекторная дуга», «прямая и обратная связи» и «плюс-минус взаимодействие» сравнительно недавно вошли в физиологический обиход. К. Белл так в 1826 г. впервые описал с непревзойденной ясностью значение того, что впоследствии Ч. С. Шеррингтон (1906) назвал проприорецепцией (от лат. proprius — собственный): «Если этот круг прерывается перерезкой двигательного нерва, прекращается движение. Если он нарушается перерезкой второго нерва, исчезает ощущение состояния мышц и поэтому прекращается регуляция их деятельности» [87]. Позже И. П. Павлов (1912–1913) сформулировал, что для точной мышечной работы необходимы постоянные раздражения от самого двигательного аппарата. Без них движения не могут быть выполнены, поскольку они в каждый данный момент не регулируются. В ЦНС есть такие участки мозга, которыми, очевидно, и анализируется мелкодробящаяся двигательная активность. Благодаря этому и возможны все разнообразные вариации мускульных движений (1952).

Зная достаточно точно состав нервной петли двигательного анализатора, можно рассмотреть разные по сложности механизмы его функционирования в двух ситуациях жизни собаки, например при нарушении равновесия и повреждении кожи конечности. Эта сложность определяется «этажом» ЦНС управления работой скелетных мышц.

В первой ситуации от раздражения вестибулярных рецепторов сигналы поступают в вестибулярное ядро (продолговатый мозг), а оттуда — в альфа-МН спинного мозга и далее к мышцам-разгибателям, которые сокращаются. Вследствие этого растягиваются находящиеся в них сухожилия и мышцы-сгибатели и одновременно растягиваются сухожильные и мышечные веретена. Это вызывает возбуждение находящихся в них чувствительных окончаний центростремительных нервов. В результате тормозные сигналы поступают по ним в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей, вызывая их расслабление, а возбуждающие сигналы — в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, вызывая их сокращение. Таким образом возможно восстановление нарушенного равновесия.

Во второй ситуации от раздраженных кожных рецепторов возбуждающие сигналы поступают в мозжечок и красное ядро (средний мозг), которые являются антагонистами вестибулярного ядра. Из первых двух структур возбуждающие сигналы приходят в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, а тормозные сигналы в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В результате уменьшается опора на пораженную конечность. В то же время в парной, интактной, конечности для нейтрализации возросшей нагрузки сигналы из вестибулярного ядра через соответствующие альфа-мотонейроны вызывают, наоборот, сокращение мышц-разгибателей и расслабление мышц-сгибателей. В результате поражаемый участок кожи выходит из-под повреждающего действия, и в то же время сохраняется равновесие.