Содержание ризосферного бактериального сообщества является весьма затратным для растения – в виде корневых экссудатов и ризодепозитов оно теряет 30–50 % продуктов фотосинтеза. И зачем растение тратит свои силы на это?
Ну, во-первых, в почве всегда дефицит азота. Раньше мы читали в основном о клубеньковых бактериях, теперь известно, что азотофиксация осуществляется многими представителями родов Azospirillum, Azotobacter, Agrobacterium, Acetobacter, Klebsiella, Enterobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, Bacillus, Clostridium и др. Масштабы ассоциативной азотофиксации в зоне умеренного климата достигают 50–150 кг/га молекулярного азота за вегетационный период, в тропических широтах – от 200 до 600 кг/га молекулярного азота в год.
Учеными было показано, что при наличии растений уровень азотофиксации в почве значительно выше, чем в их отсутствие, не только потому, что корневые выделения и корневой опад растений являются энергетическим субстратом для ассоциативных бактерий, но и потому, что в ризоплане создаются благоприятные условия для поддержания высокой активности нитрогеназы (ключевого фермента биологической фиксации азота), поскольку корни растений быстро поглощают азотосодержащие метаболиты азотофиксаторов, а муцигель защищает нитрогеназу от избытка кислорода. Так возникает сопряжение двух уникальных биологических процессов – фотосинтеза и азотофиксации.
Такие ризосферные бактерии, обладающие совокупностью полезных для растений свойств, получили название PGPR (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria – ризобактерии, способствующие росту растений). Появилось новое направление в растительно-микробных взаимодействиях в ризосфере – ретроспективный эволюционно-биосферный подход в изучении формирования, организации и состава бактериальных сообществ почв.
Как пример – изучение эволюции водорослей и высших растений. Доказано, что возникшая в ходе эволюции экскреция водорослями органических соединений была в значительной мере направлена на установление симбиотических отношений между водорослями и гетеротрофными микроорганизмами. Экзометаболиты водорослей, среди которых преобладают углеводы, органические кислоты, азотосодержащие вещества и липиды, ассимилируются бактериями-спутниками. Таким образом, внеклеточные метаболиты водорослей являются основой трофических связей и обусловливают формирование вокруг клеток автотрофов специфической экониши.
Предполагается, что еще в раннем докембрии у анаэробных прокариот возникла способность к азотофиксации, которая затем распространилась среди всех групп бактерий и архей. С появлением фотосинтезирующих организмов (цианобактерий) началось формирование их связей с азотофиксирующими бактериями.
Итак, рост и развитие растений регулируют фитогормоны – ауксины, цитокинины, гиббереллины и др. Ауксины стимулируют развитие корневой системы, регулируют дифференцировку органов и др. Цитокинины индуцируют деление клеток, повышают всхожесть семян, благотворно влияют на растение, находящееся в неблагоприятных для роста и развития условиях (повышение концентрации солей, гербицидов, отрицательные температуры, засуха). Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост, ускоряют прорастание семян.