Мир общественных насекомых

Животные каждого вида занимают в экосистеме вполне определенное место — экологическую нишу. Любую нишу характеризует местообитание, вернее, та область пространства, которую занимают животные, их пища и прочие необходимые для жизни ресурсы. Чем разнообразнее питание и другие потребности животных данного вида, чем больше их «жизненное пространство» в экосистеме, тем шире их экологическая ниша. Конкуренция между видами тем суровее, чем сильнее перекрываются их ниши. Не все члены сообщества непосредственно конкурируют друг с другом, но все они связаны опосредованно — образуют ряды, в которых ниши соседствующих видов перекрываются; поэтому изменение обилия и активности одного вида влечет за собой увеличение или уменьшение численности всех остальных членов сообщества. Разумеется, в сообществе конкуренция существует не только между разными видами, но и среди животных одного вида. Внутривидовая конкуренция нередко бывает самой острой, поскольку потребности животных одного вида наиболее сходны.

Известны две основные формы конкуренции. Прямая конкуренция проявляется в том, что животные физически вытесняют друг друга из мест питания или гнездования, нередко обнаруживая при этом агрессивность. Косвенная конкуренция осуществляется через объект, из-за которого она происходит. Например, животное, быстрее обнаруживающее и поедающее пищу, получает преимущество перед менее расторопным конкурентом, которому корма будет не хватать.

Сообщества шмелей организованы преимущественно на базе косвенной конкуренции. Виды, обитающие в одной местности, всегда различаются по наборам посещаемых ими растений. Шмели с более короткими хоботками предпочитают открытые цветки с близко расположенными нектарниками, а длиннохоботковые виды — цветки с длинной трубочкой венчика. К этому добавляются и различия в местообитаниях. В Англии, например, полевой и луговой шмели собирают корм на лесных полянах и в редколесье, а обыкновенный и садовый — на открытых местах. При этом у лугового шмеля хоботок короче, чем у полевого, а у обыкновенного — короче, чем у садового. Все это сильно уменьшает конкуренцию между видами, нередко сводя ее к минимуму. Но все же ниши разных видов шмелей частично перекрываются, поэтому если конкуренты исчезают, кормовой «рацион» других видов расширяется. Когда с участка в Скалистых горах США удалили всех длиннохоботковых шмелей бомбус аппозитус, посещавших в основном дельфиниум с длинной трубкой венчика, то короткохоботковые бомбус флавифронс, которые летали до этого преимущественно по цветкам аконита с короткой трубкой венчика, начали с огромным рвением работать на цветках дельфиниума. Когда же изымали всех шмелей флавифронс, то рабочие аппозитус тут же включали в свой «рацион» цветки аконита. Значит, поведение собирающих корм шмелей сильно зависит от наличия и численности конкурирующих видов. Такого рода взаимодействия между шмелями, вероятно, встречаются чаще, чем принято думать.

В ряде случаев между шмелями возникают и отношения прямой конкуренции. Рабочие крупного американского шмеля бомбус террикола всегда садятся на нижние и центральные части соцветий золотарника и «не любят» бывать на верхних цветках, видимо, из-за своей тяжести. Более мелкие шмели бомбус тернариус посещают все цветки соцветий, но когда появляются рабочие террикола, то, избегая контактов с ними, фуражиры тернариус опускаются только на вершины соцветий. Агрессивных стычек между этими шмелями не бывает, но если к соцветию подлетает фуражир террикола, то находящийся там рабочий тернариус тут же ретируется. Не всегда отношения между шмелями складываются так мирно. Например, рабочие лугового шмеля весьма агрессивны и нередко нападают на фуражиров других видов, прогоняя их с цветков. Однако довольно крупного обыкновенного шмеля эти задиры атаковать не решаются.

В сообществах безжалых пчел агрессивность — более обычное явление. В Коста-Рике пчелы тригона фусципеннис ищут источники корма дольше других видов, но мобилизуют с помощью феромонов много фуражиров и прогоняют конкурентов. Демонстрируя агрессивность, пчела зависает в воздухе на расстоянии около метра от цветка, на котором трудится конкурентка, и сохраняет эту позицию до тех пор, пока та не улетит. Реже пчелы вступают в драки. Крупные пчелы тригона сильвестриана громким жужжанием изгоняют фуражиров фусципеннис и других пчел, но не используют мобилизацию, а поэтому не могут, как рабочие фусципеннис, целиком захватывать цветущие кусты. Мелкие безжалые пчелы неагрессивны, стараются незаметно, проникнуть на кормушку и улетают, едва их присутствие обнаружат. Гнезда агрессивных безжалых пчел обычно удалены друг от друга и довольно равномерно распределены в пространстве, что указывает на сильную конкуренцию между ними. Наблюдали, как такие пчелы нападали на рабочих иных видов, не позволяя им устроить гнездо поблизости. Возможно, они метят свою территорию следовыми феромонами, вынуждая конкурентов ее избегать.