На периферии запахового облака концентрация молекул феромона невелика. У оказавшихся здесь насекомых возникает лишь реакция ориентации: они стараются двигаться в сторону усиления запаха, пока не находят места, где был выделен феромон. Когда они попадают в область с более интенсивным запахом, то приходят в возбуждение и становятся агрессивными. Но только если насекомое обнаружит самого врага или иную угрозу, оно выделяет собственный феромон тревоги. Все это позволяет точно локализовать источник тревоги в пространстве. Если опасность серьезна, то подоспевшие на помощь насекомые выделяют новые порции феромона и активное пространство расширяется, привлекая все больше защитников. Если же враг ретировался или был оперативно обезврежен, то насекомые перестают выделять феромон, запаховое облако быстро рассеивается и тревога прекращается.
Во многих случаях привлечение и возбуждение осуществляют разные компоненты одного секрета или даже феромоны разных желез. Например, огненный муравей привлекает других рабочих, выделяя аттрактант из железы Дюфура, а для повышения агрессивности использует феромон тревоги из мандибулярных желез, который сам по себе непривлекателен для огненных муравьев. Муравьиная кислота привлекает рабочих рыжих лесных муравьев и увеличивает скорость их движения, а выделяемый железой Дюфура ундекан действует на близких расстояниях и вызывает агрессивное поведение.
Очень сложная система сигнализации о тревоге существует у африканского муравья-ткача. Рабочий, обнаруживший врага или крупную добычу, кусает ее, оставляя на теле капельку секрета мандибулярных желез. Содержащийся в нем гексаналь возбуждает других муравьев в радиусе около 10 см, а второй компонент — 1-гексанол — привлекает их к меченому феромоном насекомому с несколько меньшего расстояния. Два углеводорода этого секрета (2-бутил-2-октеналь и 3-ундеканон) являются стимуляторами атаки и «заставляют» приблизившихся муравьев нападать на врага и кусать его. Интересно, что мелкие рабочие выделяют все компоненты феромона тревоги, кроме стимуляторов атаки, но для них эти вещества служат репеллентами. Это означает, что они могут привлечь к врагу крупных рабочих, но сами быстро покидают зону тревоги и не участвуют в сражении.
81. Битва между муравьями феидоле дентата и огненными муравьями (по Э. Вильсону, 1976 г.).
Солдаты и немногочисленные рабочие феидоле прибывают на место схватки по запаховому следу, оставленному рабочими, обнаружившими врагов.
Если враждебные действия продолжаются, то крупные рабочие выделяют на кончике высоко поднятого брюшка капельку яда — смеси секретов ядовитой и железы Дюфура, в которую входят муравьиная кислота и разнообразные углеводороды. Запах этих веществ дополнительно собирает муравьев с расстояния около 10 см и заставляет их многократно кусать врага а также проводить ближнюю мобилизацию крупных рабочих к месту сражения, прокладывая след феромоном стернальной железы.
Во многих случаях муравьи организуют борьбу с врагами, мобилизуя дополнительные отряды воинов из гнезда. Когда рабочие феидоле дентата встречают неподалеку от муравейника наиболее опасных противников — огненных муравьев, то одни особи вступают в схватку, другие же быстро возвращаются в гнездо, прокладывая жалом след. Там они совершают резкие движения, вибрируя брюшком, возле солдат, мобилизуя их на защиту. Солдаты отправляются по следу и бросаются в битву с огненными муравьями. Мобилизация солдат осуществляется еще быстрее, если они почувствуют на теле вернувшихся рабочих запах огненных муравьев. На поле сражения солдаты приходят в большем числе, чем рабочие. Кроме того, многие рабочие вскоре ретируются, так что дерутся в основном солдаты. Если огненные муравьи подавляют численностью солдат феидоле, то бой перемещается все ближе к гнезду. Тогда рабочие быстро организуют переселение, покидая гнездо и унося расплод под прикрытием сражающихся солдат. Царица уходит самостоятельно по следу рабочих. В тех случаях, когда разведчики обнаружат неподалеку явно превосходящие неприятельские силы, они не проводят мобилизацию солдат, а сразу же организуют переселение семьи в безопасное место. Никакие иные враги не вызывают столь быстрой оборонительной реакции.
У других видов феидоле, обитающих на юге США, обнаружена подобная безусловная реакция на присутствие муравьев-кочевников рода нейвамирмекс. Воевать с кочевниками этим муравьям бессмысленно. Единственным надежным способом защиты является немедленная эвакуация всего населения гнезда в безопасное место. Поэтому достаточно хотя бы одному кочевнику оказаться неподалеку от муравейника феидоле, чтобы началось срочное переселение, которое организуют по следу встретившие врага рабочие. Солдаты в этой ситуации совершенно пассивны: они не способны наладить переселение и не вступают в сражение с кочевниками.