Семейство веспид специалисты разделяют на три подсемейства. Первое из них — уже знакомые нам стеногастрины. Это совсем небольшая группа, включающая только пять родов и немногим свыше 50 видов. Все они обитают исключительно в тропиках Юго-Восточной Азии — от Индии до Новой Гвинеи. Биология большинства видов стеногастерин до сих пор не исследована, поскольку живут они в труднодоступных районах. Стеногастрины отличаются от других веспид тем, что потеряли способность к продольному складыванию крыльев. Эти осы подвешивают гнезда к веткам или корням вывороченных деревьев в защищенных от дождя местах. У одних видов гнезда сильно вытянуты и ячейки располагаются параллельно продольной оси. У других гнезда имеют форму перевернутого кувшинчика с раструбом-входом внизу, ведущим к ячейкам, которые сужены у входа и расширяются в основании. В гнездах разных видов может быть от 5—15 ячеек до более 80. На отложенное в ячейку яйцо самка помещает желатинообразный пищевой комочек — вероятно, выделения мандибулярных (верхнечелюстных) желез. Им и начинает питаться появившаяся из яйца личинка. Более старшие личинки помимо этого секрета получают еще кусочки пережеванных насекомых.
Изученные виды стеногастрин находятся, как правило, на уровне примитивной субсоциальности: выкормленные самкой-основательницей потомки покидают материнское гнездо сразу после выхода из куколок. Но существуют и виды со значительно продвинутым субсоциальным поведением и даже с примитивной эусоциальностью, о чем уже рассказывалось в первом разделе. Эти интереснейшие осы дают нам редкую возможность изучать возникновение и эволюцию эусоциального поведения, так сказать, в натуре. Ведь они находятся как бы на пороге, разделяющем общественных и одиночных насекомых. Исследования их в будущем могут существенно расширить наши научные представления.
Второе подсемейство — полистиновые осы, или полистины, — объединяет большинство видов общественных ос. Среди них лучше всего исследована триба полисты, включающая род полистес. Это объясняется тем, что многие их виды обитают в Европе и Северной Америке, где живет и немало ученых, интересующихся поведением общественных ос. Кроме того, у всех полистов гимнодомные гнезда с одним или реже несколькими открытыми сотами, и осы эти весьма миролюбивы, не кидаются жалить наблюдателя при малейшем беспокойстве. Ясно, что наблюдать за полистами значительно проще, чем, например, за злющими и скрытно гнездящимися шершнями. Вот почему о социальном поведении полистов написано гораздо больше научных работ, чем об остальных общественных осах.
Род полистес включает около 200 видов, встречающихся по всему земному шару, кроме Австралии, Новой Зеландии (там обитает только один завезенный человеком вид) и северных районов Евразии и Америки. Самый северный европейский вид — полистес нимфа — доходит до Финляндии и Швеции. Но большинство полистов обитает в тропиках и субтропиках.
Все полисты — эусоциальные насекомые с четким разделением на касты. Однако царицы полистов лишь в среднем немного (у полистес галликус, например, на 12—14%) крупнее рабочих, и их не всегда можно легко различить. Нет у полистов достаточно развитых форм разделения функций между рабочими, сложных способов коммуникации, тонких механизмов регуляции процессов развития. Далеко уйдя по пути социальной эволюции от стеногастрин, они все же стоят на довольно низком уровне развития эусоциальности, сравнимом, например, с уровнем примитивных муравьев-понерин. Но тем и интересны полисты, что у них мы можем изучать все основные механизмы социальной организации в пору становления. Недаром полистов называют «ключевым родом» для понимания эволюции эусоциальности. Многие фундаментальные открытия в социобиологии были сделаны на этих осах. И мы еще не раз будем говорить о них дальше.
В странах с умеренным климатом гнезда полистов основывают весной оплодотворенные прошлой осенью и перезимовавшие самки. Для строительства гнезд они выбирают хорошо прогреваемые места, очень любят поселяться на чердаках, под застрехами крыш, под наличниками окон. Обычно самка располагается неподалеку от прошлогоднего материнского гнезда. Она лепит стебелек и сот из 10—15 ячеек, откладывает яйца и выкармливает личинок.
В этот период к основательнице нередко присоединяются другие самки. Их может быть 5—6 и даже больше. Между соосновательницами происходит борьба за возможность размножения. В результате одна из них (далеко не всегда та, что первой начала строительство гнезда!) становится доминирующей (т. е. царицей), а остальные — подчиненными помощницами, фактически рабочими. Перед нами разделение репродуктивных функций между осами одного поколения, т. е. семисоциальное состояние. Но это лишь стадия жизненного цикла колонии, и впоследствии она сменяется эусоциальностью. У одних видов полистов основание гнезда несколькими самками — явление постоянное, у других же это бывает редко или совсем не наблюдается.