Морфология истории. Сравнительный метод и историческое развитие

Итак, попытаемся рассмотреть некоторые основные закономерности, описывающие развитие - так, как смогли описать эти закономерности эмбриологи (напр., Белоусов, 1987). Основным типом перестроек развития являются гетерохронии, то есть сдвиги в относительных скоростях различных процессов развития. По сути гетерохронии сводятся к ускорению или задержке роста и развития некоторых органов по отношению к другим. Предположим, у некоторого организма определенный орган растет ускоренно и поэтому вступает во взаимодействие с такими органами, которые в нормальной ситуации уже исчезают ко времени начала развития данного органа. Или, напротив, некоторый орган задерживается в развитии, и тогда определенные его стадии оказываются в “незнакомом” окружении: окружающие его органы находятся на таких стадиях развития, которые раньше не взаимодействовали с запоздавшей в своем развитии стадией органа. Обе эти ситуации чреваты большой новизной, сильными изменениями в развитии целого организма (Шмальгаузен, 1946, 1982). Задержки и ускорения развития отдельных частей организма встречаются очень часто, это основной источник новизны в развитии.

Можно рассмотреть и еще один встречающийся пример гетерохронии. Если некий орган задерживается в своем развитии, возникает угроза отклонения всего развития организма от нормального пути, если поздние стадии этого органа встретятся с некоторыми стадиями другого органа, которые обычно развиваются позже, а из-за задержки развития в данном случае оказываются совмещенными в одном целом. Но если и этот второй орган тоже задержится в своем развитии, соотношение взаимодействующих стадий обоих органов останется прежним, как и у нормального организма, и опасных перестроек развития не произойдет. Такая гетерохрония называется сдвигом. При сдвиге взаимное смещение времени развития двух (или более) органов приводит к нормальному соотношению взаимодействующих стадий этих органов, так что результат развития для всего организма в целом остается примерно тем же, что и в нормальном развитии.

Одним из самых обычных типов изменения развития является анаболия (надставка). Заключается этот процесс в том, что сначала развитие идет более или менее тем же путем, что и у сходных организмов (организаций), ход их развития повторяется (явление рекапитуляции ), а затем появляется что-то новое по отношению к типичному развитию. Поэтому развитие такой организации выглядит сначала так же, как и у других сходных организмов, но в конце развития отмечается новая стадия - надставочная - которая приводит развитие к иному результату.

Иногда развитие отклоняется от типичного таким образом, что трудно назвать это надставкой, поскольку общими (рекапитулирующими) остаются только несколько первых стадий, а далее развитие исследуемого объекта значительно отклоняется. В таком случае говорят о девиации развития. Кажется, что разница здесь только количественная - насколько рано развитие уклоняется от типичного; на деле разница более серьезная. Всякая новизна в развивающейся системе связана с риском гибели; типичное развитие “опробовано” и безопасно; при анаболии степень новизны относительно невелика и риск минимален. При девиации развитие меняется кардинально, степень новизны велика, риск очень велик. Поэтому в живой природе процессы анаболии более обычны, чем девиации.

Типичным и хорошо изученным примером анаболии в биологии является развитие высших раков. По сравнению с развитием низших ракообразных у высших в эмбриональном развитии появляется ряд надставок, у них развитие, подобное развитию низшего рака, как бы проходит дальше, надстраиваясь новыми стадиями, в результате чего и появляется форма, которую относят к высшим ракообразным. Развитие насекомых выглядит как ряд надстроек над развитием личинки многоножки. Гетерохронией является развитие хордовых животных (упрощенно говоря, позвоночных - рыб, рептилий, зверей и т.д.) по сравнению с развитием иглокожих (морских ежей, морских звезд и проч.). Развитие иглокожих по сравнению с хордовыми выглядит как бы обрубленным, заканчивается слишком рано; у хордовых ход развития, известный для иглокожих, продолжается дальше. Такое развитие можно описывать не только через эволюцию, но и через эманацию: можно полагать, что первичным путем развития был путь, скажем, хордовых, а потом последние стадии отпали и получились иглокожие. Сути развития это не меняет, здесь вопрос в направлении считывания ряда. Решается он при изучении реликтов развития, рудиментов, оставшихся от предыдущих, теперь почти исчезнувших стадий. Примеров развития по типу гетерохронии, и в частности анаболии, в живой природе найдено очень много.