Парадоксы эволюции. Как наличие ресурсов и отсутствие внешних угроз приводит к самоуничтожению вида и что мы можем с этим сделать

У эукариот нкРНК разделяют на две большие группы: короткие (до 200 нуклеотидов) и длинные (свыше 200 нуклеотидов). К коротким нкРНК относят известные РНК, включенные в процессы трансляции (рибосомальные и транспортные РНК), сплайсинга и модификации РНК (малые ядрышковые РНК), а также в общую регуляцию экспрессии генов: микро РНК (миРНК), малые (короткие) интерферирующие РНК (киРНК) и очень интересные piwi-взаимодействующие РНК (пиРНК), возможные аналоги бактериальной антивирусной системы CRISPR у эукариот. пиРНК списываются с кластеров ДНК, имеющих вирусное (чаще ретровирусное) происхождение (аналоги CRISPR кластеров прокариот) и связываются с проникшими в клетку РНК мобильных генетических элементов (например, транспозонов или вирусов). Присоединившиеся piwi-белки как эндонуклеазы расщепляют чужеродную РНК на кусочки (как и cas-белки бактерий), а образовавшиеся кусочки РНК сами могут связываться с оставшимися целыми чужеродными РНК, становясь новыми указками для разрушительных piwi-белков (Ophinni Y., 2019). миРНК и киРНК, одни из самых разнообразных молекул в организмах животных, также самым непосредственным образом задействованы в уничтожении чужеродных РНК и регулировании трансляции собственных генов.

К длинным некодирующим РНК эукариот (днкРНК), помимо обычных линейных днкРНК, относят и кольцевые (циркулярные) РНК (циркРНК). Основной функцией днкРНК также считается многоуровневое регулирование экспрессии собственных генов, особенно заметно проявляющееся в ходе индивидуального развития (онтогенеза) каждого организма (Sarropoulos I., 2019). циркРНК способны целенаправленно управлять регуляторной функцией миРНК и некоторых белков, связывая их как своеобразные губки (miRNAsponges, Huang C. and Shan G., 2015). Также циркРНК могут быть задействованы в механизмах противовирусного иммунитета у высших животных (Wang M., 2017). Некоторые виды днкРНК, в особенности циркРНК, могут секретироваться из клеток в составе мембранных везикул и обнаруживаться в свободном виде в плазме крови животных, включая человека (Holdt M. L., Kohlmaier A. and Teupser D., 2017).

У прокариот разнообразие нкРНК гораздо меньше, но, как выяснено, они также в форме коротких РНК (кРНК, 50-400 нуклеотидов) глубоко вовлечены в регуляцию экспрессии генных ансамблей при стрессовых условиях, quorumsense и управлении вирулентностью (Carrier M. C., Lalaouna D. and Masse E., 2018).

Бактериальные кРНК могут быть разделены на два функциональных семейства: цисРНК, возникающие при антисмысловой транскрипции генов и вовлеченные в регулирование работы оперонов и управление числом копий плазмид и трансРНК, имеющие собственные единицы транскрипции и участвующие в посттранскрипционном созревании кодирующих белки матричных РНК (мРНК). В последние годы описано новое семейство сверхкоротких бактериальных нкРНК (16-25 нуклеотидов), напоминающих миРНК эукариот и названных соответственно миРНК-подобные. Их известная функция сводится пока к усилению факторов вирулентности бактерий (Choi J.W. et al., 2017).

Интересно, что нкРНК располагают индивидуализированными средствами доставки. нкРНК эукариот передвигаются с помощью трех видов специальных транспортных средств – особых мембранных пузырьков, экстрацеллюлярных везикул (ЭВ). Наиболее мелкие из них – экзосомы (диаметр 30-150 нм), образующиеся путем экзоцитоза, – основные перевозчики нкРНК. С их помощью нкРНК распространяют свое регулирующее воздействие внутри организма между весьма удаленными тканями, как правило, с током внеклеточных жидкостей (Valadi H. et al., 2007; Thomou T. et al., 2017). Эктосомы, или микровезикулы (100–1000 нм в диаметре) формируются своеобразным почкованием и встречаются гораздо реже. Третий вид транспортных средств нкРНК – апоптические тельца. Они образуются при завершающих стадиях клеточного самоубийства – апоптоза – и имеют наиболее разнообразные размеры – от 50 до 5000 нм (Kalra H., Drummen G. P. and Mathivanan S., 2016).

У бактерий образуются более мелкие, нанометровые ЭВ, как правило, путем отпочковывания от наружной мембраны, по крайней мере у грамотрицательных бактерий (Kim J. H., 2015).