Точные принципы отбора РНК в те или иные везикулярные конструкции, механизмы их образования и распространения в большинстве случаев еще малоизучены. Но остается мало сомнений, что обмен нкРНК объединяет в единую сеть взаимной регуляции как холобионтные сообщества (объединения хозяев-эукариот с их симбиотическими бактериальными сожителями) (Leitão A. L. et al., 2020), так и многовидовые сообщества микроорганизмов (DeLay N., Schu D. J. and Gottesman S., 2013).
Для реализации своего эффекта внутри целевой клетки прибывшие извне нкРНК должны связаться с регуляторными белками. У эукариот это так называемые белки-аргонавты. Комплекс нкРНК с белками-аргонавтами распознает за счет комплементарного связывания нуклеотидов определенные кодирующие РНК (а иногда и некодирующие), и далее распознанные таким образом РНК этими же белками быстро расщепляются (Nguyen Q. et al.
, 2018). Подобным образом действуют и нкРНК у прокариот, только в этом случае нкРНК связывается со специальными белками-шаперонами («укладчиками» полимерных цепей белков и РНК). В этом случае белки-шапероны Hfk выполняют дополнительную функцию активации фермента-эндонуклеазы, который разрушает распознанную с помощью комплекса нкРНК-Hfk кодирующую РНК бактерии. Но, в отличие от эукариотических клеток, у бактерий внешние нкРНК могут не только расщеплять выявленные кодирующие РНК, но в некоторых случаях, наоборот, стабилизировать их (Liu S. et al., 2016). В некоторой степени неожиданно, что активные нкРНК коммуникации наблюдаются не только между макроорганизмом и его симбиотическими бактериями, но, в не меньшей, а, может быть, и в большей степени, между макроорганизмом и инфицирующими его бактериями (Greer R. et al., 2016; Wande Water J. et al., 2018). Это наблюдение может подтверждать неслучайность таких взаимодействий, что может быть вызвано «перерождением» симбионта в агрессора-паразита (что маловероятно, но вполне возможно; сравнительно свежим примером может быть переход Staphylococcus epidermidis из сожительствующей в патогенную для человека форму (Du X. et al., 2021). Альтернативными вариантами могут быть или удачная спонтанная эксплуатация существующих каналов коммуникаций появившимся в экосистеме новым инфекционным агентом, или быстрая адаптация и/или контрадаптация хозяина и паразита.Наиболее изученными моделями таких холобионтных взаимодействий являются кораллы, некоторые модельные растения и млекопитающие.
Общий язык между царствами
Коралловые сообщества включают сотни эукариот и прокариот, в которых «якорными» организмами являются беспозвоночные животные – коралловые полипы. Коралловая «пробиотическая гипотеза» рассматривает это сообщество как совместно эволюционирующую динамическую сеть взаимодействий, принимающую различные конфигурации в зависимости от меняющихся биологических или физических условий (Reshef L. et al
., 2006; Golberg K. et al., 2013). Изменения в профиле экспрессии РНК в рамках всего кораллового холобионта в различных ситуациях существования столь разительны, столь плотно сопровождают изменения в биологическом разнообразии и морфологии кораллов, что позволяет говорить о ведущей роли нкРНК в саморегулировании этого объединения, наряду с сигнальными молекулами quorumsense и химическими агентами вроде двухвалентных ионов или свободных радикалов (Leitão A. L. et al., 2020). Несмотря на то что прямой трансфер нкРНК между коралловыми симбионтами еще не доказан, он остается крайне вероятным (Zhou G., Zhou Y. et Chen X., 2017).