Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Эволюция этой группы в основном была связана с изменением формы лофофора, о которой отчасти можно судить по его скелетной опоре – сложно свернутым кальцитовым спиралям. Другим весьма по-разному обыгрываемым элементом брахиоподовой конструкции была система мускулов – замыкателей и открывателей раковины. Под крепеж этой системы отводились специальные площадки и выступы на внутренней поверхности створок. Развитые мышцы продуктид (Productida; от лат. productus – растянутый), появившихся в раннесилурийскую эпоху и доживших до начала мезозойской эры (440–245 млн лет назад), ворочали даже тяжеленные килограммовые створки. Эти брахиоподы стали крупнейшими среди всех лофофорат, дорастая до полуметровой длины. При таких размерах они обходились без ножки (все равно бесполезна) и «лениво» лежали на грунте. Вероятно, именно с приспособлением к мягкому карбонатному илу и связан их гигантизм: широкая и длинная, похожая на шлейф брюшная створка не давала утонуть в полужидком осадке. Продуктиды поменьше, например среднепермский эхинаурус (Echinaurus), использовали для тех же целей длинные изогнутые иглы (рис. 20.7). Многие ископаемые брахиоподы обзавелись подобными полыми шипами, но не для защиты (они слишком хрупкие), а для «мироощущения»: иногда в таких трубках сохраняются остатки органического вещества и даже чувствительные щетинки. Некоторые рифовые брахиоподы утыкались иглами друг в друга, чтобы поддержать соседку – а может, и чтобы пообщаться (рис. 20.8)? (Из-за этого полезного украшения подобные брахиоподы стали вожделенной добычей коллекционеров, а те – жертвами мошенников-торговцев: в этом деле тоже существует жесткая пищевая цепочка.)

Если не считать минерализованного скелета лофофора и площадок для крепления мускулов, о внутреннем устройстве древних брахиопод известно мало. А ведь строение органов у прежних форм могло сильно отличаться от такового современных, в чем мы уже убедились на примере лингулид. Скажем, у бертии (Berthia), раннесилурийской представительницы ортид (Orthida; от греч. ορθοσ – прямой), ножка была довольно длинной, поперечно-ребристой и заканчивалась пучком корневидных выростов, которыми она цеплялась к какому-то предмету. А у столь же древней атрипиды (Atrypida; от греч. α – без и τρυπηµα – отверстие) по периферии створки лучами расходились множественные щетинки, как у раннекембрийских предшественниц. Среди нынешних брахиопод таких нет. Очень выделялись пермские рифовые брахиоподы, конической формой уподобившиеся кораллам или археоциатам (рис. 20.8). (Может быть, они вспомнили облик своих кембрийских предков?)

Учитывая, что кембрийские брахиоподы редко вырастали до сантиметрового размера, появление крупных спириферид (Spiriferida; от греч. σπειρα – извив и ϕερω – нести), название которых отражает форму лофофорного скелета, и продуктид очень хорошо показывает, что эти животные развивались в соответствии с правилом Копа (рис. 20.9). Действительно, к началу каменноугольного периода размеры брахиопод увеличились в среднем в 100 раз по сравнению с кембрийским, причем в разных группах независимо. В ордовикском, девонском и пермском периодах эти животные были особенно разнообразны: в морях одновременно обитало более 300 родов (в девонском даже до 450 доходило). И хотя двустворки-моллюски пока что уступали им и в числе видов, и в размерах, в своем влиянии на состояние океана они превзошли двустворок-немоллюсков уже во второй половине палеозойской эры. Мускульные усилия на открывание створок требуют бо́льших энергозатрат, чем пластичная связка-лигамент моллюсков. Это несовершенство конструкции, возможно, стало одной из причин того, что современные (и мезозойские) пляжи усеяли раковины двустворок, а не створки брахиопод, как палеозойские (рис. 20.1). Благодаря гибкой связке двустворки роют, сверлят, плавают. Брахиоподы же не могут ничего: все усилия уходят на то, чтобы открывать и закрывать раковину.