В результате такой многоступенчатой трансформации создаются карты пространственного распределения гетерозиготности для каждого локуса. Карта средней гетерозиготности по совокупности локусов получается с помощью двух последовательных трансформаций: 1) сложение карт гетерозиготности всех локусов; 2) деление суммарной карты на число локусов.
С помощью приведённых алгоритмов статистической трансформации можно получить геногеографические карты гетерозиготности любого генного локуса, карты средней гетерозиготности нескольких локусов или же генофонда в целом.
Важно подчеркнуть, что для систем сцепленных генов карты интегральной гетерозиготности могут отличаться от карт средней гетерозиготности не только по величине показателей, но и по их географии. Отметим, что обоснование преимуществ трансформации карт относится не только к гетерозиготам, но и в целом к картографированию генотипов.
Карты корреляций и трендов относятся к следующему шагу по сложности преобразования — это операции, проводимые не с отдельным узлом карты, а с заданной группой узлов. Такие операции проводятся благодаря разработанной нами технике «плывущего окна». Эта техника позволяет решать многие сложные задачи анализа генофонда. Одним из многих, но наиболее часто используемым приложением метода «плывущего окна» является задача выявления трендов. Однако тренды можно выявлять и иным методом — моделирования с учетом всех узлов карты. Это уже третий шаг по сложности — операции со всеми узлами карты сразу! В этом разделе на примере карт трендов мы рассмотрим оба типа операций — и с группой узлов, и со всеми узлами карты. Так их будет проще сравнить.
ЧТО ТАКОЕ ТРЕНДЫ?
Геногеографическая карта отдельного гена может дать ответы на конкретные вопросы о распределении частоты гена по ареалу популяции, может служить для прогнозирования значений признака в генетически неизученных областях ареала, для планирования полевых исследований или же для решения других, не менее важных, но все же частных вопросов. Однако основное назначение геногеографической карты — выявление пространственных закономерностей. Такими закономерностями (трендами) могут быть и клинальная изменчивость (градиент значений признака), пронизывающая весь ареал генофонда; и некое ядро — центр влияния с расходящимися кругами убывающей интенсивности; и взаимопроникновение влияний нескольких центров; и пространственная динамика колебательного типа; или иные более сложные и комбинированные пространственные закономерности.
Они могут быть различны для разных признаков в одном и том же регионе. Но отличительными чертами пространственных закономерностей являются их объективность и устойчивость во времени и пространстве. Масштаб пространства и масштаб времени в общем случае соизмеримы. Чем крупнее ранг историко-географического региона, охваченного геногеографическим анализом, тем более глубокие и древние закономерности мы надеемся выявить. Однако карта доносит их до нас с наложившимися влияниями и воздействиями более поздних эпох.
Если представить географическую карту современного генофонда как совокупность наложенных друг на друга карт различных генетических эпох, тогда перед исследователем встает задача вычленения серии таких карт из суммарной, построенной на данных о ныне наблюдаемой генетической изменчивости. Наиболее простые способы решения этой задачи — для отдельной геногеографической карты — возможны в терминах вычленения трендовых (фоновых) поверхностей
геногеографических карт, представленных в данном разделе.КАК ОБНАРУЖИТЬ ТРЕНД?
Картографическое распределение (Z) признаков любой природы — экономических, геологических, демографических, биологических — можно рассматривать как картографическое воплощение совместного действия совокупности факторов. Одна их группа представляет основные, наиболее значимые и устойчивые факторы, обозначаемые как фоновые (ZF
), другая группа включает остаточные (ZO), второстепенные воздействия. Они накладываются таким образом, что Z=ZF+ZG [Берлянт, 1986].Если такую операцию подразделения Z на ZF
и ZO провести для каждого узла сетки ЦМ, то в результате получим две ЦМ новых карт: 1) фоновую ЦМ (ZF), отражающую географию воздействия ведущих и длительно действующих факторов, сформировавших генетический рельеф; 2) остаточную ЦМ (ZG), отражающую эфемерные явления. Эта ЦМ дополняет фоновую поверхность до исходной (Z0=Z-ZF) и потому содержит как положительные, так и отрицательные значения.