Русский генофонд на Русской равнине

Элементарные операции комбинируются в любые алгоритмы, включающие также трансформации отдельной карты. Методы статистической трансформации карт позволяют осуществлять переход от географии отдельного гена к основной цели и проблеме геногеографии — географии генофонда. Этот путь пролегает через промежуточные ступени: географию генотипов и географию важнейших показателей генетического разнообразия.

В качестве примера статистической трансформации совокупности карт рассмотрим создание карт гетерозиготности, что отчасти иллюстрирует как спектр возможных приложений, так и набор элементарных трансформаций.

СОЗДАНИЕ КАРТ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ

Уровень гетерозиготности служит интегральным индикатором состояния генофонда: он реагирует на воздействия всех важнейших факторов микроэволюции — дрейфа генов, инбридинга, миграций, давления отбора, служит генетической компонентой продолжительности жизни [Алтухов, 1984, 1995, 1996, 1999; Livshits, Kobyliansky, 1984а, b; Kobyliansky, Livshits, 1983, 1986; Comuzzie, Crawford, 1990; Алтухов, Курбатова, 1990, 1993; Дуброва и др., 1988, 1990; Курбатова, 1996; Спицын и др., 1996]. Величина среднего уровня гетерозиготности является важной характеристикой генофонда — есть основания полагать, что снижение или повышение гетерозиготности за пределы естественных флуктуаций несет угрозу для генофонда. Однако при картографировании гетерозиготности возникают методические сложности: для нее нельзя прямо использовать интерполяционную процедуру, так как функциональная связь гетерозиготности популяций с их географическим ареалом сложнее, чем в случае частот генов.

Поясним это на примере. Пусть на картографируемой территории наблюдается тренд (градиент) частот генов, так что опорные популяции А1 и А5, территориально удалённые друг от друга, характеризуются следующими частотами гена: q_A1=0.1; q_A5=0.9. Тогда на карте в промежуточных точках А2, АЗ и А4, лежащих на трансекте, проходящей через А1 и А5, интерполяционной процедурой задаются промежуточные значения частоты гена: q_A2=0.3,

Чаз=^{0 5 и} Ч_А4=°-⁷-

Поскольку гетерозиготность Н определяется через q: H=2q(1-q), то Н_А1=0.18; Н_А2=0.42; Н_АЗ=0.50; Н_А4=0.42; Н_А5=0.18. Т. е. при ярко выраженном линейном градиенте частоты гена (q_A1=0.1; q_A3=0.5; q_A5=0.9), значения гетерозиготности меняются нелинейно: в крайних точках они одинаково низки (Н_А1=Н_А5=0.18), а на промежуточной территории карты наблюдается повышение гетерозиготности до максимальных для двуаллельного локуса значений (Н_АЗ=0.50). Если бы мы для получения карты гетерозиготности воспользовались непосредственно интерполяционной процедурой, то не сумели бы восстановить истинный рельеф гетерозиготности. В этом случае, поскольку в опорных популяциях А1 и А5 значения гетерозиготности одинаковы (Н_А1=Н_А5=0.18), вся карта гетерозиготности представляла бы собой унылую равнину: Н_А1=0.18; Н_А2=0.18 Н_АЗ=0.18; Н_А4=0.18; Н_А5=0.18.

Этот пример показывает, что геногеографические карты признаков, нелинейно-связанных с частотой гена и географическим пространством, нельзя получить прямым путем, интерполируя значения этих признаков: в этих случаях необходимо использовать трансформацию карт исходных признаков. Таким образом, единственный путь создания карт гетерозиготности — это трансформация карт частот генов.

Карта ожидаемой гетерозиготности полиаллельного локуса создается путем трансформации совокупности карт аллелей [Балановская и др., 19946]. На первом этапе для каждого аллеля создаются карты географического распределения его частоты (для всех аллелей — в одном и том же ареале, с одними параметрами построения карты и т. д.). Затем для каждого локуса рассчитываются карты гетерозиготности (Н) путем статистической трансформации карт аллелей локуса по алгоритму:

Н=1=∑q²_a, где q_a — значения частоты a-того аллеля (в локусе — А аллелей).

Согласно этому алгоритму с картами аллелей каждого локуса проводятся следующие трансформации: 1) значения ЦМ карты каждого аллеля возводятся в квадрат (карты распространения гомозиготных генотипов); 2) полученные карты суммируются в пределах локуса (карта гомозиготности локуса); 3) дополнение этой карты до 1 дает искомую карту ожидаемой гетерозиготности.