Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тя

Мы видели, что децеребрированное животное способно стоять. Однако это положение нестабильно: достаточно небольшого толчка, чтобы животное упало. У децеребрированного животного нет функции восстановления равновесия. Животное со средним мозгом не только стоит, но и восстанавливает равновесие, когда его что-то нарушает. Таламическое животное хорошо выравнивает себя. В обоих этих препаратах отсутствует произвольная функция, поскольку у обоих удален передний мозг. Таким образом, функция поддержания равновесия исключительно рефлекторная.

Функция поддержания равновесия является исключительно рефлекторной.

Если таламического кролика удерживать в воздухе за таз так, чтобы он не касался земли, то при повороте удерживаемого таза в пространстве голова будет подстраиваться, постоянно сохраняя нормальное расположение относительно вертикали. Независимо от ориентации таза, голова выравнивает себя в нормальное положение. Импульсы на выравнивание поступают от отолитового аппарата; таким образом, при его удалении, или при центрифугировании отолитовых мембран, голова перестает себя выравнивать и начинает следовать за телом в то положение, в которое ее смещает движение таза.

Предположим, что центрифугированный кролик удерживается за таз таким образом, что он находится на боку. Его голова также находится в латеральном положении. Если ее опустить в то же положение, где она коснется земли, голова моментально развернется в нормальное положение. Таким образом, асимметричная стимуляция экстероцептивных рецепторов кожи выравнивает голову. По сути, если теперь надавить на доску с той стороны, которая направлена вверх и тем самым выровнять давление на обе стороны животного, голова вернется в латеральное положение и, как и раньше, коснется земли. Теперь мы видим, что воздействующие на голову установочные рефлексы тела являются частью общего механизма, посредством которого соединяются лабиринтные и экстероцептивные стимулы, направленные на то, чтобы вернуть и удерживать голову в нормальном положении, в котором стимуляция отолитов будет максимальной.

Когда голова выровнена, а тело удерживается в латеральном положении, шея оказывается скрученной. Происходит проприоцептивная стимуляция нервных окончаний в мышцах шеи, суставах и сухожилиях, в результате чего грудная клетка выравнивается так, чтобы выровнять голову. Теперь скручивание смещается в поясничный отдел, и благодаря возникающей в поясничной области проприоцептивной стимуляции таз также выравнивается.

Здесь мы наблюдаем выпрямительные рефлексы шеи и поясничного отдела, направленные на то, чтобы тело стояло должным образом и следовало за движением головы.

На тело воздействуют не только шейные выпрямительные рефлексы. Если голова удерживается в любом отличном от нормального положении и тело при этом помещается на землю, оно выравнивает само себя, даже несмотря на то, что голова остается в ненормальном положении. Тело выравнивает себя посредством выпрямительных рефлексов.

Таким образом, голова выравнивается лабиринтным и экстероцептивным рефлексами, а тело – проприоцептивными и экстероцептивными рефлексами. Экстероцептивные стимулы контролируют как тело, так и голову, возвращая их в нормальное положение. Но выпрямительная функция головы и тела обладает вторым индивидуальным механизмом, который обеспечивает правильное функционирование в те моменты, когда повреждены или не работают другие механизмы.

У высших животных, как и у людей, есть еще один набор установочных рефлексов. Если центры всех тех рефлексов, которые мы рассмотрели, расположены в центрах ствола мозга, то оптические установочные рефлексы – в коре головного мозга. У человека пересекаются два поля зрения, и один глаз контролирует положение другого посредством оптического импульса, т. е. напрямую, без привязки, например, к шейно-тоническим рефлексам.

У обезьяны с удаленным лабиринтом установочных оптических рефлексов достаточно для удержания головы в нормальном положении при условии, что глаза на чем-то сфокусированы и, конечно, что не повреждена кора головного мозга. Здесь мы наблюдаем единственную установочную функцию кортикального происхождения, которая находится под произвольным влиянием в отличие от всех остальных, которые являются полностью рефлекторными. Таким образом, в положении тела и осанке высших животных присутствует элемент произвольного контроля. Верхние кортикальные центры обладают первичным контролем над остальными центрами. Таким образом, у человека все рефлекторные функции положения стоя и выравнивания скрываются под контролем коры головного мозга.