Скручивание, сгибание или ротация головы вызывают прямое возбуждение лабиринта, который играет ключевую роль в управлении регуляцией вегетативной иннервации. Более того, эндолимфа напрямую связана с цереброспинальной жидкостью посредством эндолимфатического канала. Изменение давления жидкости способствует возбуждению вестибулярных нервов и наоборот. Сдавливание яремных вен (единственных энцефальных вен) увеличивает внутричерепное давление.
Легкое проглаживание или прикосновение к яремным венам в течение секунды или около того выталкивает водяной монометр вместе с цереброспинальной жидкостью на уровне поясничного отдела на 5 см. Возвращение к норме происходит резко.
Компрессия этой вены в течение 10 секунд поднимает манометр воды на 50 см примерно за 5 секунд, после чего происходит его резкое падение. Важность этих вариаций рассматривается с точки зрения того факта, что обычно в положении лежа манометр показывает примерно 16 см (давления воды).
Таким образом, мы видим, что сенсорный опыт телецепторного происхождения по своей сути является сенсо-моторно-вегетативным воздействием. Это особенно так в раннем детстве, когда сенсорные стимулы еще новы, и субъект еще не научился ингибировать возбуждение всей цепочки реакций на ранних этапах их возникновения. Мы уже упоминали о большом различии в функционировании нервной системы человека и других млекопитающих. Проходит несколько лет, прежде чем движения человека достигают заслуживающего доверия автоматизма, в то время как, например, теленок или ягненок начинают ходить, прыгать и т. д. сразу после рождения. Исследование осанки человека осложняется сознательным контролем и важностью оптических выпрямительных рефлексов. Таким образом, важно изучить те механизмы, которые первыми задействуются у животных. Только после этого возможно получить понимание соответствующих функций у человека.
Рис. 2. Схематичное изображение продольного сечения мозга кошки, показывающее различные секции в соединении с децеребрационной ригидностью
Среди многочисленных работ в этой области особенно можно выделить работы Рудольфа Магнуса и его последователей де Кляйна, Рейдмейкера и других. Ниже приведен краткий обзор основных моментов.
При секционировании мозга животного на различных уровнях, исчезают некоторые из обычных функций, но при этом некоторые функции также становятся более ярко выраженными, чем у нетронутых животных. Опыт показал, что интервалы между плоскостями сечений имеют большое значение и обычно используются пять разных срезов.
При сечении переднего мозга животного прямо за зрительным трактом (
(1)
(2)
(3) Сечение ниже красного ядра приводит к
При выполнении сечений, параллельных последнему варианту, никаких значительных изменений не происходит до тех пор, пока оно не доходит до удаления вестибулярного ядра. Вестибулярное ядро формирует выпуклость на нижней части четвертого желудочка, которая является окончанием вестибулярного нерва. Это ядро делится на четыре части: ядро Швальбе, ядро Дейтера, ядро Бехтерева и спинальное вестибулярное ядро.
(4) При сечении ниже вестибулярного ядра, например таком, при котором удаляется ядро Дейтера, у животного исчезает децеребрационная ригидность, но остаются нетронутыми шейные рефлексы.
(5) Сечение спинного мозга на уровне второго шейного позвонка создает спинальное животное, у которого окончательно исчезают шейные рефлексы.
Таким образом, мы видим, что вестибулярное ядро осуществляет тоническое воздействие на антигравитационные мышцы, и что красное ядро как минимум один из центров, которые балансируют это воздействие.
Теперь мы можем пройти по основным выводам Магнуса. Мертвое животное, если его поставить на ноги, упадет; то же самое происходит и со спинальным животным. Тем не менее спинальное животное способно на высокоточные движения. При зажиме стопы оно вытаскивает ее подальше от раздражителя. Если потереть его кожу, то последует нормальная реакция чесания раздраженной области. Если его подвесить в воздухе, оно «бежит», т. е. двигает ногами так же, как при беге. Растяжение мышц сфинктера ануса выполняет все сложные движения выделения. Однако животное не способно стоять, поскольку мышцам, противодействующим действию силы тяжести, не хватает тонуса.