Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга

Рисунок 43.1. Подход промежуточных переменных Толмана относительно предвосхищенной бихевиоризмом когнитивистики

Одним из факторов, повлиявших на всплеск интереса к когнитивным картам, было открытие, сделанное Джоном О’Кифом в 1970-х годах. Он выяснил, что гиппокамп (ключевая составляющая системы памяти головного мозга) создает представления (когнитивные карты) пространственного окружения, используя отношение между различными неподвижными ориентирами. О’Киф назвал их клетками места и предположил, что они используются для формирования когнитивных карт наподобие тех, о которых говорил Толман и с помощью которых животные ориентируются в пространстве в поисках еды, воды и половых партнеров, а также избегая опасностей. За свое передовое исследование О’Киф и его коллеги в 2016 году были удостоены Нобелевской премии.

Основным для нас является вопрос о том, у каких животных есть когнитивные способности, необходимые для того, чтобы пользоваться внутренними презентациями при павловском обусловливании. Факты, собранные при изучении одноклеточных организмов и радиально-симметричных животных, указывают скорее на формирование простых ассоциаций. Правда, опыты на первичноротых беспозвоночных и целом ряде позвоночных свидетельствуют о том, что павловские ассоциации у них могут формироваться как на основании смежности, так и посредством использования простых внутренних представлений (рисунок 43.2).

Рисунок 43.2. Сознание и жизнь

Позвоночные и первичноротые наделены этой способностью, потому что произошли от общего предка? В пользу такой возможности говорит тот факт, что молекулярные механизмы и даже гены, лежащие в основе павловского условного рефлекса, сохранились практически у всех первичноротых (червей, моллюсков, мух) и позвоночных (мышей, крыс).

Более сложной представляется форма сознания, возникающая при инструментальной выработке условного рефлекса. При формировании павловского условного рефлекса условной реакцией обычно является врожденная, но возникающая в присутствии нового стимула. В случае же с инструментальной выработкой условного рефлекса новая реакция формируется в результате подкрепляющего ее исхода. Как мы уже видели, общий подход предполагает помещение слегка проголодавшегося животного в камеру с рычагом. Посредством хаотичных движений зверь случайно задевал рычаг и получал сухой корм. Со временем он начинал целенаправленно нажимать на рычаг, чтобы получить пищу.

Энтони Дикинсон доказал существование двух видов инструментальных реакций – привычек и целенаправленных действий. С точки зрения поведения эти реакции выглядят одинаково: отличить одни от других можно только с помощью специальных тестов. Например, если голодная крыса получает пищу после того, как в присутствии мигающего света нажимает на рычаг, она станет нажимать на рычаг всякий раз, как появляется стимул. В этот момент ценностью пищи манипулируют посредством контроля степени пищевой депривации животного (для голодного животного пища имеет бо́льшую ценность, чем для сытого) или истории взаимодействия животного с пищей (если недавно животное от пищи тошнило, ее ценность будет ниже). Если на рычаг нажимает крыса, для которой пища имеет небольшое значение, значит, ее поведение – скорее всего, привычка. Если же она чаще использует тот рычаг, нажатие на который гарантирует предоставление пищи с большей ценностью (подслащенная вода вместо обычной), значит, ее поведение целенаправленное. Для привычки необходима простая ассоциация между реакцией и пищевым усилителем: усилитель запечатлевается в реакции, и когда подобная ситуация возникает снова, реакция повторяется. А вот целенаправленным реакциям требуется память о значимости исхода, которая в реакции запечатлевается в первую очередь (таблица 43.3).

Таблица 43.3. Разъединение двух видов инструментальных действий

Так какие же животные обладают когнитивной формой способности к инструментальному обучению? Как и в случае с павловским условным рефлексом, способность к выработке инструментального встречается у многих позвоночных (см. рисунок 43.2), однако нет убедительных доказательств того, что целенаправленное инструментальное поведение встречается у первых позвоночных (рептилий, земноводных, рыб). Некоторые ученые заявляют, что наблюдали целенаправленное инструментальное обучение у беспозвоночных, но все эти примеры главным образом предполагают измененное врожденное поведение, а не приобретение нового поведения исходя из ценности его последствий. По-настоящему веские доказательства целенаправленного поведения собраны только для млекопитающих и птиц.