Великолепная изоляция

Эта особенность была еще в давние времена подмечена анатомами, в частности у дикобразов Старого Света (африканских, средиземноморских и азиатских), относящихся к роду Hystrix; соответственно такое расположение жевательной мышцы получило название гистрикоморфного («такой формы, как у Hystrix»). Систематики долгое время полагали, что эта необычная черта возникла в процессе эволюции только один раз, а следовательно, все грызуны, которым она свойственна, одного происхождения и составляют естественную группу, названную Hystricomorpha. Однако сейчас специалисты, изучающие грызунов, пришли к единодушному мнению, что в нескольких группах, имеющих гистрикоморфное строение, этот признак возник независимо от предков рода Hystrix и близкородственных ему форм. Таким образом, анатомически гистрикоморфные грызуны вовсе не обязательно относятся к группе, называемой Hystricomorpha в систематике. Поэтому разногласия относительно места происхождения Caviomorpha, упоминавшиеся в предыдущей главе, можно сформулировать здесь несколько иначе. Те, кто уверен, что предок кавиоморф происходит из Северной Америки, рассматривают кавиоморф как одну из групп грызунов, которые независимо приобрели гистрикоморфное строение. Те же, кто уверен в африканском происхождении кавиоморф, полагают, что они унаследовали гистрикоморфное строение от предковых Hystricomorpha Старого Света.

Рис. 32. Несколько обобщенная схема черепа, нижней челюсти и одной из челюстных мышц кавиоморфного грызуна.

1 — угловой отросток нижней челюсти (он отогнут наружу, т. е. в сторону читателя); 2 — край большого подглазничного отверстия; 3 — часть большой жевательной мышцы у своего начала на боковой поверхности лицевой части черепа; отсюда она проходит через подглазничное отверстие и прикрепляется на боковой поверхности нижней челюсти (другие части большой жевательной мышцы на схеме не показаны); 4 — глазница; подглазничное отверстие открывается кзади в передней части глазницы.

Хотя я по возможности упростил здесь этот довольно сложный вопрос, мне придется коснуться еще одного усложняющего момента, имеющего решающее значение. Жевательная мышца обычно прикрепляется к наружной поверхности нижней челюсти, в задней ее части. У некоторых видов, в том числе и у человека, место ее прикрепления представляет собой просто довольно уплощенный участок челюсти, без каких-либо особенностей. Однако у большинства млекопитающих, в том числе и у грызунов, нижний край челюсти образует в этом месте своего рода выступ, направленный кзади; в сравнительной анатомии этот выступ называют угловым отростком. Обычно угловой отросток лежит в той же вертикальной плоскости, что и вся челюсть и сидящие в ней зубы. Такое строение является примитивным для плацентарных млекопитающих вообще и для грызунов в частности. Однако у Hystrix и у ряда других грызунов угловой отросток сильно выступает наружу (латерально), что создает функциональное отличие в работе жевательной мышцы. Такое строение называют гистрикогнатным («с челюстью, как у Hystrix»). Большинство гистрикогнатных грызунов одновременно и гистрикоморфны; это относится и ко всем кавиоморфам, за одним возможным исключением. Как отмечалось выше, Platypittamys, быть может, не был вполне гистрикоморфным. Это связано с тем, что подглазничное отверстие у него было, по-видимому, относительно маленькое и часть жевательной мышцы через него, возможно, не проходила. Это мнение, однако, может оказаться ошибочным, поскольку все известные экземпляры этого грызуна расплющены, так что нельзя с уверенностью утверждать, что хотя бы маленькая часть жевательной мышцы не проходила через подглазничное отверстие, как у всех остальных известных кавиоморф (А. Е. Вуд, относившийся к названиям несколько игриво, дал ему имя Platypittamys, означающее нечто вроде «грызун-блинчик», поскольку экземпляры эти были расплющены под давлением перекрывших их пород; между прочим, они найдены в том же древнем кратере, что и Scarrittia, упоминавшаяся в гл. 10.)