Великолепная изоляция

Межматериковый обмен в небольшом масштабе начался около 7 или 8 млн. лет назад, в период времени, который мы здесь относим к раннему плиоцену, хотя Маршалл (Marshall) и некоторые другие относят его к позднему миоцену. В Южной Америке этот период представлен уайкерским веком развития наземных млекопитающих (см. гл. 3). Отложения этого возраста, содержащие остатки млекопитающих, широко распространены по восточным склонам Анд и выходят на равнины. К тому времени Анды уже значительно поднялись, но еще не достигли своей нынешней высоты. Осадки, слагающие часть равнин и подстилающие большую часть пампы как в северной, так и в южной (патагонской) Аргентине, представляют собой огромные массы обломочного материала, выносившегося с воздымавшихся горных цепей. В настоящее время область, расположенная к востоку от южных Анд, в зоне преобладания западных ветров, относительно аридна. В уайкерии влияние засушливого климата уже сказывалось на крайнем юге, но в северной Аргентине в отложениях этого возраста встречаются большие ископаемые деревья, и фаунистические данные также свидетельствуют о том, что этот район хорошо орошался и был покрыт лесами. В уайкерии там, например, встречаются американские дикобразы — обитатели леса, которые ни позднее, ни в настоящее время нигде больше в Аргентине не известны.

Общая биомасса млекопитающих, т. е. количество (по весу) вещества, заключенного во всех млекопитающих, живших в любой момент времени в пределах этого века, была, вероятно, примерно такой же, как на протяжении большинства более ранних этапов кайнозоя в Южной Америке. Тем не менее состав фауны млекопитающих значительно изменился еще до тех радикальных перемен, связанных с Великим американским обменом, которые нам предстоит вскоре рассмотреть более подробно.

Можно было бы ожидать, что фауны, существующие в полной или почти полной изоляции, должны максимум через 2 или, скажем, 3 млн. лет достигнуть примерно стабильного равновесия, а затем слабо изменяться до тех пор, пока не кончится изоляция или не произойдут какие-либо иные крупные сдвиги в условиях обитания. Здесь, в Южной Америке, изоляция, очевидно, была полной в течение всего палеоцена и всего эоцена, кроме, может быть, самого его конца, т. е. на протяжении примерно 25 млн. лет. Известные на сегодняшний день палеонтологические данные Для самых ранних и самых поздних этапов этого промежутка времени недостаточны, но та информация, которой мы все-таки располагаем, указывает на происходившую здесь непрерывную и даже довольно быструю перестройку на уровне родов млекопитающих, некоторую перестройку на уровне семейств, а кое-какую, главным образом в результате вымирания, даже на более высоком таксономическом уровне, чем семейства.

Прибытие кавиоморф и приматов, произошедшее примерно в конце эоцена, нарушило абсолютную изоляцию, но затем изоляция вновь становится полной и сохраняется вплоть до среднего или позднего плиоцена, т. е. в течение по крайней мере 30, а возможно, и 35 млн. лет. (Это весьма единодушное мнение, подтверждаемое имеющимися фактами, хотя оно и подвергалось сомнению.) Как уже говорилось в гл. 12, начиная с позднего олигоцена происходила экспансия семейств кавиоморф; при этом перестройка на семейственном уровне была незначительна, однако внутри семейств непрерывно происходили крупные перестройки на уровне родов. В уайкерии эти древние местные грызуны, кавиоморфы, были близки к пику своего разнообразия. По причинам, которые уже приводились, в известной нам истории южноамериканских приматов плиоцен пока представляет пробел; возможно, что они либо продолжали экспансию, либо к уайкерию уже примерно достигли своего нынешнего распространения.

В уайкерии Аргентины впервые появляются два новых семейства сумчатых — Thylacosmilidae и Argyrolagidae, однако эволюция обоих семейств, вероятно, задолго до этого времени протекала где-то в других районах Южной Америки. Оба семейства вымирают в позднем плиоцене или раннем плейстоцене. Сумчатые хищники сем. Borhyaenidae все еще существовали, хотя их стало явно меньше; а примерно к концу плиоцена они тоже вымерли. Продолжалось развитие дидельфид — опоссумов в широком смысле — по пути к господству, которое они и по сей день сохраняют в пределах своих экологических ниш.