Великолепная изоляция

Изменения в фауне Южной Америки в течение основной фазы обмена и после нее были более радикальными и более продолжительными. Единичные новые семейства, которые появились после основной фазы обмена, проникали только на северную окраину материка, и едва ли можно считать, что они участвовали в интеграции южноамериканской фауны как единого целого. Однако некоторые семейства, пришедшие из Северной Америки, продолжали процветать в Южной. Это особенно относится к Cricetidae (хомяковым), образовавшим множество родов и видов — явление, которое мы рассмотрим позднее. Canidae, Ursidae, Felidae и Cervidae также выжили на обоих континентах и образовали в Южной Америке новые виды и несколько новых родов. Хоботные и лошади вымерли на обоих материках. Водосвинки, тапиры и верблюды вымерли на севере, но сохранились на юге. Однако наиболее резким изменением в составе фауны Южной Америки было полное вымирание сумчатых хищников (Borhyaenidae) и древних местных копытных, которых к тому времени сохранилось уже относительно немного (рис. 40 и 41).

А

Б

В

Г

Рис. 40. Представители древних южноамериканских эволюционных линии смешанных плиоценовых и плейстоценовых фаунах Южной Америки. А. Реконструкция головы Thylacosmilus — сумчатого саблезуба, потомка первого фаунистического пласта. Б. Реконструкция Argyrolagus — сумчатого, передвигавшегося прыжками на задних лапах — потомка первого фаунистического пласта. В. Protohydrochoerus — кавиоморфный грызун, представитель второго фаунистического пласта. Г. Paedotherium — хегетотерий (Notoungulata) из первого фаунистического пласта.

Заманчиво предположить (а ничего другого, в сущности предположить и нельзя), что это вымирание местных старожилов первого фаунистического пласта было связано с обменом и каким-то образом вызвано им. Появляются плацентарные хищники — сумчатые хищники исчезают. Конкуренция, в которой сумчатые проиграли? Возможно. Это по крайней мере разумное предположение, хотя следует сознаться, что доказательства в его пользу не очень убедительны. В уайкерии боргиениды встречаются вместе с плацентарным хищником, хотя наиболее вероятные их конкуренты из плацентарных, собаки и кошки, не известны до укия, в котором (и после которого) боргиениды не встречаются. Более веские доводы можно привести в пользу предположения о вымирании древних местных копытных, вызванном конкуренцией с пришельцами. Такое объяснение действительно весьма вероятно, но полной определенности нет и здесь, и в любом случае эта причина едва ли может быть единственной. Вспомним, что разнообразие древних местных копытных свелось всего к пяти семействам задолго до появления в южноамериканской летописи каких бы то ни было североамериканских копытных. Одно из этих семейств (Proterotheriidae, относящееся к литоптернам) исчезает перед укием, другое (Hegetotheriidae) — в укии, а третье (Mesotheriidae) вымирает в энсенадии, вскоре после укия. Все это создает впечатление последовательных утрат в процессе продолжавшейся конкуренции, но процесс этот начался до появления других копытных. Помимо этого, два древних семейства (Macraucheniidae и Toxodontidae; рис. 38) удерживаются в летописи в течение еще примерно 2 млн. лет после того, как из Северной Америки пришли другие копытные. Впоследствии они вымерли, причем, насколько можно судить, в то же самое время, что и некоторые из их предполагаемых конкурентов — лошади и мастодонты.

А

Б

В

Г

Рис. 41. Представители третьего фаунистического пласта, происходящего из Северной Америки, в смешанной плейстоцен-голоценовой южноамериканской фауне.

А. Реконструкция Smilodon — плацентарного саблезуба. Б. Реконструкция Haplomastodon — гомфотериидного хоботного. В. Sylvilagus — современный американский кролик. Г. Oryzomys — современный рисовый хомяк.

Из всего этого, вероятно, приходится сделать вывод, что наши знания еще весьма далеки от исчерпывающих, и это, конечно справедливо. Вся проблема вымирания увлекает, но вместе с тем и обескураживает. О причинах вымирания написаны бесчисленные статьи и несколько книг, но единственное положение, которое можно считать установленным, носит столь общий характер, что не может нас удовлетворить. Виды вымирают, потому что что-то в их генетической конституции, в окружающей среде или в их взаимоотношениях со средой становится несовместимым с продолжением жизни в доступной для этих видов среде. Но какое именно неблагополучие в этом смысле возникает у конкретного вида или у более крупной группы? Высказывалось много догадок, но на самом деле мы просто не можем указать на определенную причину в каждом конкретном случае вымирания, за исключением нескольких случаев, происходивших в историческое время, таких, как странствующий голубь, бескрылая гагарка или стеллерова корова; но даже и в этих примерах мы, вероятно, на самом деле не вскрыли всю совокупность причин.