Великолепная изоляция

В укийское время помимо Cricetidae, Procyonidae (неизвестных из типового укия, но определенно живших в то время в Южной Америке), Mustelidae и Tayassuidae (пекари), переходящих из чападмалалия, в палеонтологической летописи Южной Америки впервые появляются из Северной Америки представители двух отрядов — Proboscidea и Perissodactyla, и восьми семейств — Canidae (собаки и их родичи), Ursidae (медведи), Felidae (кошки и их родичи), Gomphotheriidae (одна группа мастодонтов), Equidae (лошади), Tapiridae (тапиры), Camelidae (верблюды, в данном случае ламы и их родичи) и Cervidae (олени в широком смысле) (рис. 39).

Примерно в то же самое время, в позднем бланке (по терминологии, принятой для североамериканских веков развития наземных млекопитающих), происходит ясно выраженный, хотя и меньший по объему приток млекопитающих из Южной Америки в Северную, в числе которых были представители двух новых отрядов: Marsupialia (вымершие в Северной Америке в миоцене и теперь вновь появившиеся из Южной Америки) и Caviomorpha; из первого отряда в Северной Америке появляется одно семейство Didelphidae (опоссумы), а из второго два — Erethizontidae (американские дикобразы) и Hydrochoeridae (водосвинки). Кроме них в североамериканской палеонтологической летописи в это время появляются еще два южноамериканских семейства ксенартр: Dasypodidae (броненосцы) и Glyptodontidae (глиптодонты).

Удобно (хотя это и произвольно) использовать эту фазу максимального обмена для проведения границы между плиоценом и плейстоценом, относя в Южной Америке чападмалалий к плиоцену, а укий — к плейстоцену. Если применить тот же критерий к Северной Америке, то эта граница пройдет внутри бланкского века в его нынешнем обычном понимании, причем ранний бланко будет соответствовать самому позднему плиоцену, а поздний бланко — древнейшему плейстоцену.

Рис. 39. Южноамериканские представители семейств, расселившихся на этот континент из Северной Америки во время Великого американского обмена: Gomphothenidae (1), Equidae (2). Tapiridae (3), Tayassuidae (4), Camelidae (5), Cervidae (6), Soricidae (7), Leporidae (8). Sciuridae (9), Cricetidae (10), Canidae (11), Ursidae (12). Procyonidae (13), Mustelidae (14), Felidae (15).

В принятой последовательности веков развития наземных млекопитающих Южной Америки за укием следуют энсенадий и луханий. Оба бесспорно относятся к плейстоцену, а их типовые местонахождения и фауны находятся в пампе провинции Буэнос-Айрес; однако более или менее богатые фауны этих веков известны почти во всех странах Южной Америки. На протяжении этих веков развития наземных млекопитающих и приблизительно соответствующих им североамериканских веков — ирвингтонского и ранчолабрейского — дальнейший взаимообмен был относительно слабым. Наиболее заметным событием было самое первое известное появление в Северной Америке южноамериканского семейства Megatheriidae (гигантских наземных ленивцев). В области Северной Америки, лежащей к северу от тропиков (теперь мы должны провести такое разграничение), конечный эффект Великого американского обмена, т. е. эффект, проявляющийся в современной фауне, был незначительным. В этой области до наших дней сохранилось только три вида южноамериканского происхождения: опоссум Didelphis virginiana, броненосец Dasypus novemcinctus и дикобраз Erethizon dorsatum. Все три до сих пор встречаются довольно часто, но они составляют очень малую часть современной фауны млекопитающих Северной Америки. Следует отметить, что первые два из этих видов ограничены сейчас главным образом южными районами США, хотя ареал североамериканского дикобраза простирается от Мексики до Аляски, а наиболее широко он распространен в Канаде. Все остальные южноамериканские формы, иммигрировавшие во внетропическую часть Северной Америки, в этих районах вымерли. Глиптодонты и наземные ленивцы вымерли и в Южной Америке, где они составляли неотъемлемую часть фауны на протяжении десятков миллионов лет. Водосвинки вымерли в Северной Америке, но сохранились в Южной.

То обстоятельство, что после укия в Южной и бланко в Северной Америке обмен по существу прекратился, заставляет предполагать, что возникшие в результате этого обмена фауны смешанного происхождения довольно быстро достигли равновесия по общему составу. Однако это не следует понимать буквально даже для Северной Америки, где долговременный эффект обмена был сравнительно незначительным. На самом деле североамериканские фауны заметно изменились за время от бланко до голоцена не только вследствие вымирания большинства групп южноамериканского происхождения, но также и за счет вымирания многих групп иного происхождения, среди которых были хоботные (мамонты и мастодонты), местные лошади, саблезубые кошки, короткомордые медведи, тапиры и верблюды. Появились также некоторые новые фаунистические элементы, пришедшие из Азии, среди которых наиболее заметными были бизоны.