Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги?

Форма ВИЧ-1, выделенная из организмов подавляющего большинства пациентов в США в начале восьмидесятых, была обозначена как главная (M) форма ВИЧ-1. Однако ВИЧ-1 имеет несколько различных линий, которые были выделены и описаны позже и у меньшего числа пациентов. Группа (О) отклоняющихся от общего строения вирусов ограничена преимущественно Восточной Африкой, и доля этого вируса в мировой заболеваемости составляет около 1 % всех ВИЧ-инфекций. Группы N и P распространены гораздо меньше, и инфекция эта была выявлена всего у нескольких камерунцев. В то время как эти группы отчетливо различаются между собой филогенетически, SIVcpz является для всех них близким родственником. Это служит убедительным свидетельством в пользу того, что имели место передачи SIVcpz людям, и некоторые передачи оказались успешнее других, и каждая передача дала начало отдельным линиям; группа M ВИЧ-1 стала вирусом пандемии.

Установление того факта, что высшие африканские обезьяны были истинным природным резервуаром ВИЧ-1 и источником вируса пандемии, стало для биологической науки настоящим вызовом. Детальное эпидемиологическое изучение, необходимое для выяснения географического распространения и преобладания вируса среди шимпанзе, оказалось невозможным. Невыполнимы были также полевые исследования с забором крови у представителей охраняемого и находящегося под угрозой исчезновения вида. Но Хан и ее коллеги оказались изобретательными людьми и разработали неинвазивную методику для сбора проб кала и мочи в местах обитания шимпанзе. Клетки шимпанзе, извлеченные из полученных проб, использовались для установления видовой принадлежности и идентификации отдельных животных. Были разработаны чувствительные иммунологические методы с использованием антител для выявления в пробах антигенов ВИЧ-1. Эти упражнения в судебно-медицинской эпидемиологии позволили обнаружить резервуар ВИЧ-1 в десяти стадах диких шимпанзе в Камеруне (Keele et al., 2006). SIVcpz был широко, но неравномерно распределен в разных стадах шимпанзе. Сравнительный филогенетический анализ показал, что эти нуклеотидные последовательности вируса SIVcpz были близкородственны таковым SIVcpz, выделенных из организмов содержавшихся в неволе шимпанзе, а также ВИЧ-1. Более того, ученые обнаружили, что вирусы разных стад и разных ареалов образовывали самостоятельные, отличные друг от друга линии, что стало результатом быстрой дивергентной эволюции вируса. С определенной долей уверенности можно утверждать, что источник происхождения пандемического ВИЧ-1 и главной группы М можно сузить до вида P.T. troglodytes, обитающего в юго-восточном Камеруне в бассейнах рек Бумба, Нгоко и Сангха (Keele et al., 2006; Van Heuverswyn et al., 2007). Таким же способом было обнаружено, что линии вируса группы N тоже возникли в стадах камерунских обезьян; происхождение двух других групп – O и P – остается пока загадкой. Однако недавно ВИО был обнаружен на равнинах Западной Африки, среди местных горилл, и представляется, что этот вирус является близким родственником ВИЧ-1 из групп О и Р. Эти линии ВИЧ-1, таким образом, берут свое начало от SIVgor, который, вероятно, является результатом дивергенции после передачи вируса SIVcpz от шимпанзе гориллам (D’Arc et al., 2015). Представляется, что в течение относительно короткого промежутка времени произошла перекрестная передача ВИО человеку, причем не только от шимпанзе, но и от горилл.

Полевые исследования SIVcpz подтвердили, что этот вирус эндемичен только для двух из четырех подвидов обычного шимпанзе, заболеваемость среди них, однако, весьма вариабельна: в одних стадах поражены до трети особей, а в других инфицированные особи вообще отсутствуют. Больше того, детальное исследование стад диких шимпанзе показало, что SIVcpz действительно является патогенным для шимпанзе; инфицированные особи живут меньше, рожают меньше детенышей, среди которых повышена ранняя смертность (Keele et al., 2009). Подобно людям, зараженным ВИЧ-1, у больных шимпанзе наблюдали истощение пула CD4+T-клеток. Некоторые стада претерпевали катастрофическую депопуляцию; SIVcpz вызывает среди шимпанзе настоящие эпидемии (Rudicell et al., 2010). Это представляет собой разительный контраст с отсутствием патогенности при инфицировании ВИО низших африканских обезьян.