Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Есть и альтернативное объяснение того факта, что эукариотические сигнатурные гены сильно отличаются от прокариотических: возможно, они эволюционировали быстрее, чем другие гены, и утратили былое сходство последовательностей. Почему же они эволюционировали быстрее? Это могло произойти в том случае, если прокариотическим предкам этих генов пришлось сменить свою функцию под давлением отбора. Мне кажется это очень убедительным. У эукариот хватает генных семейств, в которых многие дуплицированные гены адаптированы для выполнения совершенно разных задач. Эукариоты осваивали мир морфологической сложности, куда вход прокариотам по каким-либо причинам был заказан, поэтому неудивительно, что прокариотические гены приходилось приспосабливать к выполнению абсолютно новых задач, из-за чего они быстро теряли сходство с предшественниками. Скорее всего, эти гены действительно произошли от архейных или бактериальных генов, но адаптация к новым задачам изменила их до неузнаваемости. Ниже я постараюсь доказать, почему это действительно так. А пока отметим, что существование эукариотических “сигнатурных” генов не исключает той возможности, что эукариотические клетки, по сути, химеричны, то есть представляют собой результат слияния прокариот.

А что насчет эукариотических генов, у которых есть идентифицированные прокариотические гомологи? Почему одни из них получены от бактерий, а другие – от архей? Это соответствует идее химерического происхождения. Но сколько было источников? Рассмотрим “бактериальные” гены эукариот. В ходе полногеномного сравнения эукариот и бактерий филогенетик Джеймс Макинерни показал, что бактериальные гены эукариот родственны генам из множества прокариотических групп. На филогенетическом дереве это выглядит как ветви, тянущиеся от разных групп прокариот. Совершенно не похоже, что все бактериальные гены эукариот происходят от одной-единственной группы современных бактерий, например от альфа-протеобактерий, – как можно было бы предположить, считая, что все такие гены должны быть унаследованы от бактерий-предков митохондрий. Совсем наоборот: оказывается, минимум 25 групп современных бактерий подарили свои гены эукариотам. То же самое относится к археям. Хотя, похоже, сделавших вклад групп архей гораздо меньше. Еще любопытнее, что (это показал Билл Мартин) эти бактериальные и архейные гены внутри дерева эукариот ветвятся вместе (рис. 21). Очевидно, эти гены были приобретены эукариотами на довольно раннем этапе эволюции и с тех пор ведут общую историю. Это исключает возможность постоянного горизонтального переноса во время существования эукариот. По-видимому, при их возникновении произошло нечто странное. Похоже, будто первые эукариоты приобрели у прокариот тысячи генов – и больше никогда не вступали с ними в обмен. Проще всего объяснить это не горизонтальным переносом, как у бактерий, а характерным для эукариот эндосимбиозом.

На первый взгляд, случаев эндосимбиоза было много, и теория серийных эндосимбиозов как раз об этом и говорила. Но все же довольно трудно поверить в то, что 25 разных бактерий и 7–8 архей слились в эндосимбиотической оргии – так сказать, приняли участие в происходившем в клетке фестивале свободной любви, и после таких близких отношений – ничего, ни звоночка за всю историю эукариот. Но если ничего такого не было, как можно объяснить это явление? Очень просто: горизонтальным переносом генов. И – нет, я не противоречу себе. При возникновении эукариот один-единственный раз мог произойти эндосимбиоз, а затем между бактериями и эукариотами могло не быть почти никакого обмена генами. Но все это время между группами бактерий активно шел горизонтальный перенос генов. Почему эукариоты имеют гены, общие с 25 группами бактерий? Это может объясняться тем, что эукариоты приобрели большое число генов от единственной популяции бактерий, которая впоследствии изменилась. Возьмем случайный набор генов от 25 групп бактерий и поместим их в геном одной популяции. Предположим, что эти бактерии стали предками митохондрий и жили 1,5 млрд лет назад. Сейчас уже не осталось клеток, которые были бы в большой степени на них похожи, но, учитывая активный горизонтальный перенос у бактерий, это не должно удивлять. Некоторые бактерии из этой популяции вступили в эндосимбиоз. Другие сохранили свой свободный образ жизни и провели следующие полтора миллиарда лет, занимаясь горизонтальным переносом и обмениваясь генами, как и по сей день поступают бактерии. Так горстка генов, принадлежащих изначальной популяции, оказалась рассеянной по множеству современных групп.

Рис. 21. Поразительный химеризм эукариот.