Энергетические выгоды хемиосмотического сопряжения вполне объясняют тот факт, что оно сохраняется уже 4 млрд лет. Но использование протонных градиентов имеет и другие аспекты, успешно учтенные в работе клетки. Чем глубже корни механизма, тем больше вероятность, что он послужит основой для разных, мало связанных друг с другом приспособлений. Например, энергия протонных градиентов широко используется для того, чтобы захватывать из среды питательные вещества и выбрасывать отходы, чтобы вертеть бактериальный жгутик – пропеллер, благодаря которому клетка может передвигаться, чтобы выделять тепло в результате преднамеренного рассеивания протонного градиента (как происходит в клетках бурого жира). Еще любопытнее то, что коллапс протонных градиентов служит сигналом для быстрой запрограммированной гибели клеток в бактериальных популяциях. Клетка, зараженная вирусом, скорее всего обречена. Если она сумеет убить себя быстро – до того, как вирус размножится, – то ее родня (соседние клетки, с которыми она имеет общие гены) получит шанс уцелеть. Поэтому гены, которые отвечают за клеточную смерть, распространятся в популяции. Но гены, несущие смерть, должны срабатывать без промедления. Трудно найти способ более быстрый, чем нарушение целостности клеточной мембраны. Многие клетки поступают именно так: будучи зараженными, они формируют поры в мембране, сводя на нет протон-движущую силу. А это, в свою очередь, пробуждает спящую смертоносную машинерию. Протонные градиенты стали главными сенсорами клеточного благосостояния, арбитрами жизни и смерти. (Эту их функцию мы рассмотрим ниже.)
Итак, мы убедились в том, что универсальность хемиосмотического сопряжения не похожа на результат счастливой случайности. Скорее всего, его появление связано с происхождением жизни и возникновением клеток в щелочных гидротермальных источниках (наиболее вероятных инкубаторах жизни). И то, что им пользуются почти все организмы, о многом говорит. Теперь ясно, что механизм, на первый взгляд странный, на самом деле таковым не является: наш анализ позволяет предположить, что хемиосмотическое сопряжение должно быть свойственно буквально всем формам жизни в космосе. А значит, везде жизни придется преодолевать те же затруднения, с которыми сталкиваются бактерии и археи на Земле: связанные с тем, что прокариоты перекачивают протоны через свои мембраны. Это не ограничивает возможностей развития существующих прокариот (скорее наоборот), однако устанавливает пределы возможного. Невозможное (ниже я расскажу об этом) – это то, чего не бывает, а крупных морфологически сложных прокариот с большими геномами не существует.
Суть в количестве доступной энергии, которая приходится на один ген. Я несколько лет блуждал во тьме, медленно приближаясь к этой идее, но лишь ожесточенные споры с Биллом Мартином помогли довести ее до ума. На нас вдруг снизошло озарение: ключ к эволюции эукариот лежит в простой идее “энергии на ген”! Меня трясло от возбуждения. Неделю я лихорадочно делал подсчеты на клочках бумаги. В итоге, исписав гору бумажек, я пришел к ответу, который поразил нас обоих. Ответ был основан на данных из литературы и представлял собой численную оценку энергетической пропасти, разделяющей прокариот и эукариот. По нашим расчетам, у эукариот на один ген приходится минимум в 200 тыс. раз больше энергии, чем у прокариот. В