Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Некоторым организмам это удалось. Дрожжи и некоторые бактерии большую часть времени заняты брожением. В процессе вырабатывается энергия в форме АТФ. Это быстрый, однако неэффективный процесс. Облигатные бродильщики за короткое время успевают загрязнить собственную среду обитания, что не позволяет им самим расти дальше. Но отходы их жизнедеятельности, например этанол или лактат, служат прекрасным субстратом для роста других организмов. Хемиосмотические клетки могут сжигать свои отходы при помощи кислорода или других веществ, например нитрата. Это позволяет получить гораздо больше энергии и, следовательно, быстрее расти. Брожение хорошо работает в сообществе клеток, когда другие клетки окисляют конечные продукты, но его возможности сами по себе очень ограничены[69]. Есть очень весомые свидетельства в пользу того, что брожение возникло позднее, чем дыхание. Учитывая упомянутые термодинамические ограничения, это весьма логично.

Возможно, это прозвучит неожиданно, но брожение – это единственная известная альтернатива хемиосмотическому сопряжению. Все формы дыхания, все формы фотосинтеза, вообще все формы автотрофии, когда клетки растут лишь на неорганических веществах, – строго хемиосмотичны. Мы указали некоторые причины этого в гл. 2. Так, хемиосмотическое сопряжение удивительно многогранно. Дыхательную цепь можно сравнить с операционной системой компьютера. В “операционную систему” можно устанавливать “новые программы” – механизмы, позволяющие использовать огромное множество доноров и акцепторов электронов. Гены, кодирующие такие механизмы, могут передаваться горизонтальным переносом и без проблем встраиваться в дыхательные цепи других организмов. Таким образом, хемиосмотическое сопряжение делает возможным адаптацию метаболизма почти к любым условиям за небольшое время. Неудивительно, что оно есть у подавляющего большинства организмов!

Но это не все. Хемиосмотическое сопряжение позволяет выжимать энергию из любой среды. Метаногены используют реакцию H₂ и CO₂ для обеспечения энергетического и углеродного метаболизма. Мы уже упоминали, что заставить H₂ и CO₂ вступить в реакцию друг с другом непросто – на преодоление энергетического барьера нужно затратить энергию. Метаногены, чтобы вынудить H₂ и CO₂ реагировать, прибегают к бифуркации электронов. Рассмотрим с позиции общей энергетики историю немецкого дирижабля “Гинденбург”. Наполненный водородом аппарат, преодолев Атлантический океан, взорвался, как зажигательная бомба. С тех пор водород имеет дурную репутацию. H₂ и O₂ остаются стабильными и не реагируют друг с другом, если их не подтолкнуть – даже искры достаточно, чтобы запустить реакцию, в результате которой выделяется огромное количество энергии. В случае H₂ и CO₂ проблема обратная: “искра” должна быть относительно большой, тогда как количество выделяемой энергии довольно незначительное.

Клетки сталкиваются с довольно интересным ограничением в том случае, если количество полезной энергии, которое должно выделяться в ходе реакции, превышает количество затраченной энергии менее чем в два раза. Вспомните, как на уроках химии нужно было уравнивать реакции. Одна целая молекула должна реагировать с другой целой молекулой – не может быть, чтобы половина молекулы вступала в реакцию с тремя четвертями другой. Представьте, что в клетке при затрате 1 АТФ на выходе получается меньше, чем 2 АТФ. Не бывает 1,5 АТФ – только один или два. Выходит, нужно затратить 1 АТФ, чтобы после получить 1 АТФ. Чистая прибыль нулевая. Расти лишь на H₂ и CO₂, используя стандартные химические реакции, не получится. Это относится не только к H₂ и CO₂, но и к многим другим парам “окислитель – восстановитель” (донор электрона и акцептор), например метану и сульфату. Однако, несмотря на это базовое химическое ограничение, клетки прекрасно растут на таких окислительно-восстановительных парах, потому что энергия протонного градиента при транспорте протонов через мембрану возрастает постепенно, маленькими шагами. Красота хемиосмотического сопряжения в том, что оно выходит за пределы обычной химии. Оно позволяет клеткам накапливать “разменную монету”. Если для образования 1 АТФ требуется 10 протонов, а в результате какой-нибудь химической реакции выделяется энергия, которой хватает на транспорт 4 протонов, нужно просто повторить эту реакцию трижды. В итоге будет выкачано 12 протонов, и 10 из них пойдет на образование 1 АТФ. Хемиосмотическое сопряжение абсолютно необходимо для некоторых форм дыхания и просто полезно: благодаря нему клетки могут сохранять небольшие порции энергии, которые иначе были бы рассеяны в виде тепла: копейка рубль бережет. Эта возможность и возвышает протонные градиенты над обычной химией.