Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Многие эукариотические гены имеют эквиваленты у бактерий и архей, но число их явных источников поразительно: вы можете убедиться сами, посмотрев на древо, построенное Биллом Мартином и его коллегами. Здесь представлены наиболее точные соответствия эукариотических генов, прокариотическое происхождение которых не вызывает сомнений, различным группам прокариот и архей. Более толстые линии указывают на то, что из этого источника произошло большее число генов. Например, оказывается, что значительная доля генов унаследована от эвриархеот. Большое количество источников можно рассматривать как результат множественных эндосимбиозов или горизонтального переноса генов, но морфологических свидетельств этому нет. К тому же трудно объяснить, почему эти прокариотические гены у эукариот собрались вместе. Это наводит на мысль, что в ранней эволюции эукариот существовало эволюционное окно, когда приобретение генов шло очень активно – а после этого ничего не происходило 1,5 млрд лет. Наиболее простое объяснение заключается в том, что у археи и бактерии был единственный эндосимбиоз. Ни в одной современной группе нет организма, который имеет геном, совпадающий с геномом одного из них. В результате последующего горизонтального переноса генов между потомками этих клеток и другими прокариотами появились современные группы, обладающие нынешним набором генов.

То же относится и к клетке-хозяину. Возьмите гены 7–8 групп архей и поместите их в предковую популяцию, существовавшую 1,5 млрд лет назад. Некоторые из этих клеток приобрели эндосимбионтов, которые эволюционировали в митохондрии. А оставшиеся продолжили вести себя так, как обычно ведут себя археи, разбрасывая гены направо и налево в ходе горизонтального переноса. Обратите внимание, что этот сценарий являет собой пример “обратной разработки” и опирается только на то, что мы точно знаем: что горизонтальный перенос широко используется бактериями и археями и гораздо менее распространен среди эукариот. Еще этот сценарий предполагает, что некая прокариотическая клетка (архея, которая по определению не способна заглатывать другие клетки путем фагоцитоза) могла приобрести эндосимбионтов при помощи какого-либо иного механизма. (Мы вернемся к этому вопросу позднее.)

Это наиболее простой сценарий происхождения эукариот – единичное событие, результатом которого стало рождение химеры из архейной клетки-хозяина и бактериального эндосимбионта. Я не жду, что вы мне поверите, и лишь хочу сказать, что этот сценарий, наряду с некоторыми другими, согласуется со всеми нашими знаниями о филогении эукариот. Я отдаю предпочтение этому взгляду, поскольку он соответствует принципу бритвы Оккама: предлагает наиболее простое объяснение известных данных. К тому же существуют очень убедительные (и они кажутся все убедительнее) филогенетические свидетельства, предоставленные Мартином Эмбли и его коллегами из Ньюкасла, говорящие в пользу того, что так все и было (рис. 22).

Рис. 22. Два, а не три, первичных домена жизни.

Мартин Эмбли и его коллеги подтвердили, что эукариоты произошли от архей. На рисунке A традиционное трехдоменное дерево, в котором каждый домен монофилетичен (то есть имеет единое происхождение): эукариоты сверху, бактерии снизу, археи разделены на несколько групп (каждая наиболее близко родственна другим археям, а не бактериям или эукариотам).

Новое, гораздо более убедительное альтернативное дерево (Б) построено на основе гораздо более широкой выборки и большого числа участвующих в транскрипции и трансляции информационных генов. Здесь эукариоты на основании сопоставления этих генов предстают группой внутри архей, родственной эоцитам – специфической группе архей. Возможно, клетка-хозяин, которая приобрела бактериального эндосимбионта, была полноценной, похожей на эоцит археей, а значит, не была “примитивным фагоцитом”. Аббревиатурой TACK обозначен суперфилум, в который входят Thaumarchaeota, Aigarcheota, Crenarchaeota и Korarchaeota.

Почему бактерии остаются бактериями

Смысл в том, что прокариоты – и бактерии, и археи – хемиосмотичны. Выше мы обсудили, как в стенах гидротермальных источников могли возникнуть первые клетки, как естественный протонный градиент мог запустить углеродный и энергетический метаболизм и почему из-за использования протонных градиентов могли возникнуть такие глубокие различия между бактериями и археями. Эти соображения могут объяснить, как возникло хемиосмотическое сопряжение, но они не дают ответа на вопрос, почему оно закрепилось у всех бактерий, архей и эукариот. Можно ли потерять хемиосмотическое сопряжение или заменить его чем-нибудь получше?