Ордовикский период, который следует за кембрийским, продлился 41,6 млн лет и состоит из трех эпох – ранней, средней и поздней (нижний, средний и верхний отделы стратиграфической шкалы) – и семи веков (семь ярусов стратиграфической шкалы), выделенных преимущественно исходя из групп граптолитов и конодонтов и первого появления этих разных видов. Каледонская эпоха орогенеза продолжилась в ордовике: во время грампианской фазы образовались горные гряды, остатки которых сохранились в виде Северо-Шотландского нагорья[442]
. Примерно к тому же времени относятся еще несколько стадий горообразования, включая гумберианскую (на Ньюфаундленде) и таконскую (в Новой Англии).Граптолиты представляли собой колониальных морских беспозвоночных, прикрепленных или свободно плавающих, ископаемые остатки которых находят в глинах и других мелкозернистых океанических отложениях. Колонии имели вид ветвей, на которых отдельные особи – зооиды – находились в ячейках твердой оболочки, подобно обитателям многоквартирных домов, и были соединены друг с другом каналом; относятся к типу полухордовых,
Сообщалось, что Генри де ла Беш, основатель Лондонского геологического общества, и Эндрю Рамзи из Университетского колледжа Лондона обнаружили первых граптолитов рядом с Сент-Дейвидсом в ордовикских слоях на юге Уэльса в 1841 г.[443]
. Тем не менее стратиграфы не использовали граптолиты для установления стратиграфических взаимосвязей до выхода работы английского геолога Чарлза Лэпуорта в 1878 г.[444]. Лэпуорт начал определять возраст различных слоев южных плоскогорий Шотландии, а затем продолжил эту работу в остальных частях Британии и по всему миру, в конечном итоге выделив двадцать граптолитовых зон с конца кембрия до силура. Его работа выдержала проверку временем, даже когда позднее стратиграфы выделили подразделения внутри ордовика и уточнили его границы.Ископаемые остатки конодонтов, которые иногда называют конодонтовыми элементами, – это микрофоссилии длиной меньше 1 мм. «Зубы» и ядовитые элементы конодонтов показаны на рис. 9.3, вверху[445]
, а реконструкция облика – на рис. 9.3, внизу. Конодонты являются руководящими ископаемыми – видами, которые легко идентифицировать и которые жили в течение достаточно короткого времени, прежде чем изменилась их форма или строение; их находят в самых разных отложениях. Конодонты – прекрасные руководящие ископаемые, потому что, хотя конодонтовые элементы и малы, но вещество, из которого они состоят, – фосфат кальция – сохраняется в геологической летописи. Конодонтовые элементы легко извлекать из образцов горных пород и изучать, чтобы определить, в какое именно время жили их обладатели.Конодонтовые элементы были впервые обнаружены в 1856 г. в слое глины в окрестностях Санкт-Петербурга Христианом Генрихом Пандером, русским палеонтологом, который решил, что это зубы необычных рыб, и назвал их конодонтами[446]
. Этим микрофоссилиям уделяли не так много внимания до 1926 г., когда американские геологи Эдвард Оскар Ульрих и Рэй Смит Басслер выяснили, что их можно использовать в качестве биостратиграфического маркера для идентификации слоев горных пород и уточнения их стратиграфического положения[447]. К 1960-м гг. исследователи поняли, что конодонтовые элементы относятся к наиболее важным микрофоссилиям и биостратиграфическим маркерам с палеозоя до верхнего триаса, когда конодонты вымерли.Палеонтологи предполагают, что ископаемые остатки конодонтов – конодонтовые элементы – это похожие на зубы структуры давно вымерших бесчелюстных позвоночных, которые обитали в океанах. Более того, геологи выяснили, что определенные конодонты были первыми ядовитыми животными среди найденных в середине ордовикского периода. Зубоподобные элементы изогнуты и имеют следы желобка, через который, как полагают ученые, доставлялся яд.
В середине ордовика происходил значительный рост биоразнообразия морских животных, когда количество видов увеличилось втрое – это явление называют великим ордовикским всплеском биоразнообразия[448]
. Геологи считают, что такой рост отчасти является результатом наступления воды моря на континенты, при котором в мелководных морях появилось множество новых экологических ниш для живых организмов. В конце ордовика отмечается два ледниковых периода, с которыми связано вымирание живых организмов. Это было не просто первое из пяти самых значительных вымираний в истории планеты: в результате погибло более 60 % родов морских животных.