Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Итак, в позднем палеозое концентрация кислорода в атмосфере достигла исторического максимума, чтобы затем упасть в 1,5 раза. Конец кислородного рая пришелся на вторую половину перми, что примерно соответствует времени исчезновения насекомых-гигантов. Но разве недостаток кислорода обязательно приводит к измельчанию? Возьмем, например, современное Тибетское нагорье, средняя высота которого составляет около 4000 м над уровнем моря. Из-за разреженного воздуха парциальное давление кислорода здесь примерно в 1,5 раза ниже, чем внизу, на равнине. Поэтому неподготовленный человек, попав на Тибет, испытывает симптомы высотной болезни – головную боль, одышку. Если не подниматься в горы, а остаться на уровне моря, то такое же парциальное давление кислорода можно создать, снизив его долю в воздухе вашей комнаты с 21 до 13 %. Именно в таких условиях гипоксии многие тысячи лет живут коренные тибетцы, а также бараны, олени и прочие крупные млекопитающие, и нельзя сказать, чтобы они были заметно меньше своих равнинных сородичей.

Однако, в отличие от млекопитающих, крупным насекомым, по-видимому, гораздо сложнее адаптироваться к падению концентрации кислорода в атмосфере. У нас с вами есть целых два приспособления для активной вентиляции дыхательных путей – диафрагма и грудная клетка, а вот у насекомых нет ни того ни другого. Они впускают в себя воздух через дыхальца – парные отверстия на груди и брюшке. К внутренним органам кислород поступает пассивно[36], путем диффузии, распространяясь по трахеям – длинным трубочкам, тянущимся вдоль всего тела. Чем больше тело, тем длиннее путь, который приходится преодолевать кислороду.

Да, многие крупные насекомые вроде саранчи и жуков подкачивают в дыхальца дополнительные порции воздуха за счет сокращений мускулатуры брюшка. Кроме того, в полете у них включается «грудная помпа»: с каждым взмахом и опусканием крыла объем груди немного меняется, что также помогает вентилировать воздушные мешки и трахеи. Это очень кстати, ведь работающая летательная мускулатура потребляет кислород более чем активно. Но этих вспомогательных механизмов недостаточно, чтобы компенсировать снижение доли атмосферного кислорода. Чтобы справиться с гипоксией, насекомым приходится выбирать одно из двух: или уменьшать размер тела, или же увеличивать диаметр трахей и тем самым количество циркулирующего по ним воздуха. Эксперименты показали, что, с одной стороны, насекомые, выращенные в условиях недостатка кислорода, в течение нескольких поколений мельчают, причем это касается даже таких мелких существ, как мушки дрозофилы[37]. С другой стороны, гипоксия часто приводит к гипертрофии трахей. Например, у личинок жука мучного хрущака, содержавшихся при концентрации кислорода 15 и 10,5 %, просвет трахеи увеличивается в 1,4 и 2,2 раза по сравнению с их собратьями такого же размера, дышавшими нормальным воздухом[38]. Это как если бы в городском водопроводе упало давление воды и вы провели в квартиру трубы с бо́льшим диаметром, чтобы ваша ванна наполнялась так же быстро, как и раньше.

Увы, но по второму пути гигантские насекомые палеозоя пойти не могли. Все дело в относительном размере трахей. Изучение современных насекомых показало, что у более крупных видов трахеи занимают в теле больше места, чем у мелких. Особенно хорошо это видно на примере конечностей – они длинные, жесткие (никакая подкачка тут не работает) и без дыхалец. Весь кислород поступает в них исключительно путем диффузии по трахеям из груди, поэтому чем больше насекомое и чем длиннее у него ноги, тем более объемистые трахеи в них должны размещаться. Так, у мелких жуков трахеи занимают всего 2 % общего объема ноги, у крупных – уже 18 %. А ведь там надо найти еще место для мускулатуры. Поэтому относительный объем трахей не должен превышать определенной величины – и насекомые-гиганты как раз подбираются к этому пределу[39].

При 35 %-ной концентрации атмосферного кислорода, какая наблюдалась в позднем палеозое, скорость его диффузии в трахеях была на 67 % выше, чем сейчас[40]. Следовательно, трахеи, не увеличиваясь в диаметре, могли транспортировать достаточное количество кислорода на бо́льшие расстояния. Увеличьте на эти 67 % самую крупную ныне живущую 36-сантиметровую бабочку – и вы получите 60-сантиметровую палеозойскую стрекозу. Но это пока атмосфера оставалась гиперкислородной. Когда же кислорода стало меньше, насекомые-гиганты встали перед необходимостью укрупнения трахей. Но трахеи и так занимали у них предельно допустимый объем. Дальше увеличивать их было просто некуда, иначе пришлось бы отказаться от жизненно важных органов. Так что у гигантов оставался только один выход – уменьшить общий размер тела.

* * *