Мир общественных насекомых

Прежде всего без тактильной коммуникации невозможно взаимодействие насекомых при трофаллаксисе. Понаблюдаем за тем, как рабочие рыжей мирмики кормят личинок. Муравей-нянька заранее не знает, какие личинки, во множестве лежащие в камере гнезда, готовы принять от него корм. Он может определить это только путем общения с каждой личинкой. Рабочий подходит к личинке и слегка постукивает кончиками усиков по ее голове и ротовым органам. Если личинка голодна, она отвечает шевелением челюстей или движениями головы вверх-вниз. Уловив усиками движения личинки, муравей тут же отрыгивает ей в рот капельку пищи. Но личинка, которую недавно накормили, не реагирует на прикосновения усиков рабочего. Тогда он начинает ее облизывать. Быстро движется язычок муравья, тщательно обрабатывая голову и ротовые органы личинки. Время от времени рабочий прерывает облизывание, постукивает усиками по голове личинки и опять принимается ее облизывать. В конце концов ему удается «растормошить» личинку и она подает муравью сигнал, «соглашаясь» принять корм. Нередко можно наблюдать и обратную ситуацию: личинка настолько голодна, что реагирует сильными движениями головы и челюстей на случайные касания проходящих мимо муравьев и даже на сотрясение гнезда. Муравьи ощущают эти движения личинки, когда ощупывают усиками ее тело и вознаграждают ее капелькой корма.

Таким образом, кормление личинки муравьем невозможно без довольно сложного общения между ними, основанного на обмене тактильными сигналами. Подобную же картину можно видеть и у пчел-аллодапин. Ш. Сакагами наблюдал, как личинки видов рода экзонеура движением челюстей и головы сигнализируют о том, что им нужен корм; в ответ на это пчелы захватывают их челюстями и отрыгивают им в рот прозрачную жидкость.

Трофаллаксису между взрослыми насекомыми также предшествует обмен тактильными сигналами. Для всех видов общественных насекомых характерны специфические стереотипные позы выпрашивания и предложения пищи, которые, вероятно, тоже имеют сигнальное значение. Медоносная пчела выпрашивает корм у другой особи, всовывая хоботок между ее челюстями и одновременно постукивая усиками по ее голове и ротовым органам. Поза предложения пищи выражается в небольшом выдвижении хоботка вперед-вниз и отрыгивании капли корма. Отделенная от тела голова вполне заменяет живую пчелу — другие рабочие будут предлагать ей корм и пытаться выпрашивать у нее. Голова без усиков гораздо менее эффективна. Но если усики имитировать проволочками, то голова вновь станет объектом предложения и выпрашивания корма. Некоторую роль в этом поведении играет и запах: небольшой шарик из любого материала, лишенный даже подобия антенн, но обладающий запахом пчелиной головы, иногда побуждает окружающих пчел выпрашивать или предлагать корм.

70. Тактильные сигналы при трофаллаксисе у германской осы (по Г. Монтанье, 1966 г.).

Сверху вниз: оса, выпрашивающая корм, т. е. реципиент (справа), подходит к донору и прикасается кончиками усиков к его мандибулам; в ответ донор приближает свои усики к усикам реципиента и приоткрывает челюсти; реципиент начинает слегка постукивать усиками по ротовым органам донора, а затем, немного приблизившись, и по передней части его головы; в этот момент донор, еще шире раскрыв челюсти, отрыгивает капельку пищи, которую реципиент постепенно поглощает, продолжая постукивать усиками по голове и мандибулам донора.

Тактильная коммуникация при трофаллаксисе у германской осы значительно сложнее. Оса выпрашивает корм у предполагаемого донора, постукивая усиками по его голове и челюстям. Во время трофаллаксиса реципиент продолжает постукивание — в противном случае донор прервет передачу корма. Поэтому оса без антенн или даже лишенная их кончиков остается голодной. Отделенной от туловища голове осы не предлагают пищу. Но если антенны заменить проволочками, совершающими от 20 до 100 колебаний в секунду, то такая модель головы реципиента побуждает окружающих ос предлагать ей корм. Однако уже через несколько секунд оса-донор прерывает контакт и уходит, поскольку модель не в состоянии правильно воспроизвести прикосновения антенн к голове донора. Интересно, что самцы ос не могут выпрашивать пищу у рабочих, видимо, потому, что кончики их усиков, загнутые крючком, совершенно непригодны для подачи соответствующих тактильных сигналов.