Лишенные антенн муравьи обычно тоже неспособны попросить пищу у собратьев по гнезду. Выпрашивающий корм рабочий черного муравья-древоточца поглаживает усиками голову и ротовые органы предполагаемого донора и продолжает делать это в течение всего трофаллаксиса. Усики его движутся в противофазе: правый усик прикасается к левой стороне головы донора и скользит по ней до правой мандибулы, затем левый усик проделывает тот же путь, но справа налево. Донор вначале чаще всего вытягивает антенны над головой реципиента, а затем во время передачи корма двигает ими довольно беспорядочно, но не прикасается к реципиенту. Сходным образом ведут себя при тро-фаллаксисе и муравьи других видов: реципиент постукивает антеннами по голове и челюстям донора, а тот отводит антенны в стороны.
У многих видов предлагающий пищу муравей принимает характерную позу. Рыжая мирмика, например, широко раскрывает челюсти и замирает, удерживая на язычке отрыгнутую капельку корма. Сходным образом ведут себя и другие муравьи. Нередко при этом поза муравья изменяется в зависимости от того, сколь сильно он «желает» отдать корм. Рабочий красногрудого муравья-древоточца при настойчивом предложении корма приоткрывает челюсти, поворачивает голову примерно на 90° и приближает ее к голове предполагаемого реципиента, одновременно поглаживая его усиками. Если муравей, которому предлагают корм, не спешит его взять, донор сильно наклоняется на бок, поворачивает голову еще на 90° и подставляет ее под челюсти партнера. Обычно столь «настоятельная просьба» приводит к желаемому результату.
Насекомое, которому адресована сигнальная поза, воспринимает ее зрением и осязанием, т. е. прикасаясь антеннами к партнеру. Поэтому такие позы относят ктактильно-зрительным сигналам. Но если дело происходит в гнезде, где света нет, то тактильное восприятие становится основным. До сих пор мы не знаем, насколько зрительное восприятие важно в тех или иных случаях. Количество известных сигнальных поз также невелико. Когда муравьи некоторых видов рода лептоторакс переселяются в новое гнездо, многие рабочие принимают перед носильщиками позу «предложения»: муравей поворачивается задним концом тела и немного подгибает брюшко, выставляя членики стебелька, за который его и берет носильщик.
Среди тактильно-зрительных сигналов гораздо более распространены не позы, а сигнальные движения, совершаемые всем телом или его частью и нередко сопровождаемые прикосновениями усиками, ножками или другими органами к окружающим насекомым. Такие сигналы являются комплексными, их воспринимают тактильно, по сотрясению субстрата, а при наличии света — зрением. Когда муравей-носильщик рыжей мирмики намеревается транспортировать рабочего в новое гнездо, он совершает в его сторону несколько коротких бросков, прикасаясь каждый раз к приглашаемому муравью антеннами и даже слегка толкая его челюстями. Рабочий обычно реагирует на это, подгибая ноги и антенны, а затем, когда носильщик захватывает его за голову, окончательно принимает стереотипную позу переносимого муравья. Разнообразные сигнальные движения широко используют разные виды общественных насекомых для мобилизации, предупреждения об опасности и в других случаях. Очень сложными сигнальными движениями являются так называемые танцы медоносных пчел. Обо всем этом мы еще поговорим специально.
Существуют и чисто зрительные сигналы, воспринимаемые на значительном расстоянии. Но роль их исследована плохо. Пока известен лишь один достоверный случай использования зрительной коммуникации при мобилизации на пищу у муравьев. Пчелы-сторожа, дежурящие у входа в улей, хорошо отличают по полету и характеру движений пчел-сборщиц от других насекомых, а также от пчел-воровок, пытающихся проникнуть в улей за медом. Воровки обычно движутся несколько иначе, чем сборщицы, как-то неуверенно, что сразу же замечают сторожа. Но в данном случае вряд ли можно говорить о сигнализации в истинном смысле слова.
71. Железы внешней секреции (по Э. Вильсону, 1971 г.).
А — медоносная пчела; Б — муравей иридомирмекс хумилиса. 1 — мандибулы; 2 — мандибулярная железа; 3 — гипофарингеальная (максиллярная) железа; 4 — глоточная (фарингеальная) железа; 5 — головной отдел нижнегубной (лабиальной) железы; 6 — грудной отдел лабиальной железы (у муравья — вся железа); 7 — гипостомальная (защечная) железа: 8 — метаплевральная железа; 9 — железа Насонова; 10 — жало; 11 — железа Кожевникова; 12 — железа Дюфура; 13 — резервуар ядовитой железы; 14 — ядовитая железа; 15 — восковые железы; 16 — железы в задней кишке; 17, 18 — анальная железа и ее резервуар; 19 — железа Павана.