Многие ученые считали, что характерные позы тревоги и угрозы, принимаемые муравьями или медоносными пчелами, окружающие насекомые воспринимают зрением и реагируют на них, как на сигнал опасности. Но ведь одновременно насекомое выделяет и феромон тревоги, являющийся сигналом опасности. Сигнальная функция феромонов тревоги очень хорошо известна, а сигнальная роль поз тревоги и угрозы не доказана экспериментально. Так что вопрос о чисто зрительном восприятии сигнальных поз остается открытым.
Чрезвычайно широко распространена у общественных насекомых химическая коммуникация с помощью сигнальных веществ — феромонов, выделяемых во внешнюю среду специальными железами. Таких желез у общественных насекомых известно очень много.
Сигнализация посредством феромонов исследована, пожалуй, лучше всех остальных форм общения в связи с относительной несложностью и достоверностью используемых методов. Например, довольно просто при должной сноровке выделить из тела насекомого ту или иную железу и приготовить ее экстракт в эфире, хлороформе, гексане или ином органическом растворителе. Такой экстракт можно затем нанести на любой предмет или испарить в определенном объеме воздуха и выяснить реакцию насекомых на содержащийся в нем феромон. На помощь исследователям химической сигнализации пришли и тончайшие методы современной физической химии — газовая хроматография и массовая спектрометрия. Они позволяют не только определить химическую природу феромонов, но и разделять сложные смеси веществ, чтобы изучить роль их компонентов.
Феромоны принято классифицировать на две группы. К первой относятся феромоны-релизеры. Они воздействуют на насекомое через органы обоняния, вызывая немедленный ответ центральной нервной системы и изменения в поведении насекомого. Большинство известных феромонов принадлежит именно к этой группе.
Составляющие вторую группу феромоны-праймеры не вызывают немедленной реакции. В некоторых случаях насекомые воспринимают их органами обоняния, в других праймеры попадают в организм с пищей и воздействуют на эндокринную систему. Это обусловливает физиологические изменения в организме, что может отражаться и на поведении насекомых. Таким образом, феромоны-праймеры вызывают отсроченные реакции. К этой группе относятся, например, феромоны царской пары термитов, регулирующие процессы развития насекомых разных каст, царские феромоны общественных перепончатокрылых, подавляющие плодовитость рабочих и препятствующие появлению новых плодовитых самок. Интересно, что феромоны цариц служат одновременно и релизерами, поскольку вызывают помимо отсроченных эффектов и непосредственные поведенческие реакции — стимулируют фуражировочную и строительную активность рабочих, влияют на их поведение по отношению к личинкам и т. д.
По характеру действия на поведение насекомых феромоны чрезвычайно разнообразны. Они участвуют практически во всех процессах общения и передают всевозможные сигналы. В дальнейшем мы познакомимся с основными классами феромонов. Но несомненно, что первичной функцией феромонов в эволюции было привлечение. Недаром у необщественных насекомых фактически единственными являются так называемые половые феромоны, способствующие встречам самцов и самок. Феромоны, обеспечивающие привлечение, получили название аттрактантов.
Привлечение — это, несомненно, фундаментальная форма коммуникации у общественных насекомых, поскольку социальный образ жизни немыслим без стремления находиться вместе, создавать скопления. Поместим небольшое количество муравьев или медоносных пчел в какой-нибудь пустой закрытый сосуд. Сначала встревоженные насекомые беспорядочно рассеиваются в нем, блуждая туда-сюда. Но постепенно они успокаиваются и начинают собираться в тесные кучки. С течением времени они, скорее всего, образуют одно скопление на дне сосуда. Какие стимулы вызывают подобное поведение? Чаще всего это именно феромоны-аттрактанты. Привлечение участвует в качестве компонента и в других, более сложных системах коммуникации — мобилизации, сигнализации об опасности.
На поверхности тела общественных насекомых всегда есть феромоны-аттрактанты. Достаточно подробные данные о их химической природе и выделяющих их железах получены пока лишь для немногих видов. Так, в задней кишке желтошеего термита при переваривании древесины образуется несложное органическое вещество З-гексен-1-ол. Оно распространяется по всей поверхности тела и в значительной степени обеспечивает взаимную привлекательность термитов. Наибольшей привлекательностью обладают личинки, наименьшей — солдаты. Если термитов кормить чистой целлюлозой или лишить кишечных симбионтов, то привлекающий запах постепенно исчезает. Вероятно, аттрактант синтезируется в результате деятельности жгутиконосцев из каких-то компонентов древесины, отсутствующих в чистой целлюлозе.
У большинства муравьев специальный аттрактант выделяет железа Дюфура. Феромон железы Дюфура муравьи используют для привлечения других рабочих при мобилизации и в некоторых иных ситуациях.