Мир общественных насекомых

Альтернативной стратегией использования кормовых угодий является вторичное деление территории. При этом за каждым фуражиром закреплен индивидуальный участок, на котором он и отыскивает корм. В самом простом случае все муравьи действуют как одиночные фуражиры, а разведчиков и мобилизации нет. Эта стратегия оправдывает себя, когда муравьи собирают небольшие пищевые объекты (трупы насекомых, семена), рассеянные на обширной территории. Такую картину мы находим у фаэтончиков и бегунков. Кормовые участки соседних гнезд этих муравьев сильно перекрываются и имеют приблизительно округлую форму радиусом 10—20 м у мелких и 20—30 м у крупных видов. Фуражиры щетинистоногого и красного фаэтончиков иногда могут уходить из гнезда на 60 м. Вторичное деление территории носит секторный характер. Каждый фуражир фаэтончиков имеет в пределах сектора индивидуальный участок площадью до 20 м², на который бежит одним и тем же маршрутом и обычно не трогает добычу в других местах. Индивидуальные участки отдельных фуражиров перекрываются, но в целом все кормовые угодья муравьи эксплуатируют довольно равномерно. Сходным образом добывают пищу красногрудый муравей-древоточец и другие кампонотусы. Однако у них уже могут появляться тоннели или дороги и кормовые почки. Фуражиры неопонер, эктатомм и еще многих понерин тоже имеют индивидуальные поисковые участки. У маленьких колоний прыткого муравья и других мелких формик нет отчетливого вторичного деления территории, но оно возникает при возрастании численности населения гнезда.

Форма территории обитающих в Средней Азии акантолеписов зависит от характера распределения пищи и наличия соседей. В пределах территории можно выделить три зоны. В пригнездовой зоне радиусом 20—30 см действуют в основном муравьи-строители, выносящие почву из муравейника. В ближней зоне охоты, на расстоянии до 2—3 м от гнезда, муравьи нападают на добычу и уносят ее коллективно. При появлении здесь корма они проводят в гнезде неспецифическую активацию рабочих. В дальней зоне охоты (до 8—10 м) фуражиры ведут поиск пищи на индивидуальных участках площадью около 0,25 м², которые у отдельных охотников перекрываются. При появлении крупной добычи в этой зоне муравьи привлекают соседей с помощью кинопсиса. Кроме того, среди фуражиров выделяется группа сборщиков пади, которые посещают тлей на растениях и не обращают внимания на насекомых. К местам сбора пади они движутся по постоянным маршрутам. Поэтому такие направленные потоки муравьев можно рассматривать как начальный этап формирования дорог. Сходную форму использования кормового участка имеют некоторые формики и другие муравьи.

В наиболее завершенном виде стратегия вторичного деления территории существует у рыжих лесных муравьев. Огромная численность населения их гнезд позволяет создать на кормовом участке очень высокую плотность фуражиров и охранять от конкурентов обширные площади. Стержнем структуры территории являются постоянные кормовые дороги, обслуживаемые отдельными колоннами фуражиров. Длина дороги может достигать 100 м, а общая протяженность дорожной сети крупных гнезд — 1 км. Основные дороги ветвятся. Одни тропы ведут к деревьям, на которых муравьи содержат тлей, другие — к охотничьим угодьям, где фуражиры рассеиваются по индивидуальным участкам. В некоторых местах муравьи строят кормовые почки, позволяющие повысить эффективность фуражировки.

Столь совершенное вторичное деление территории дает муравьям возможность равномерно использовать ресурсы кормового участка. Во всех его уголках постоянно разыскивают пищу многочисленные охотники. Поэтому нет необходимости в специальных разведчиках и проведении мобилизации из гнезда. Каждый муравей — и разведчик, и фуражир. Когда он обнаруживает на своем участке крупную добычу, то привлекает других с помощью кинопсиса, и они коллективно убивают и перетаскивают ее в муравейник. Мобилизацию с дороги или из гнезда рыжие лесные муравьи проводят только весной, когда пищи мало.

Не следует думать, что вторичное деление территории и мобилизационная стратегия использования кормового участка жестко разграничены. На самом деле в чистом виде их можно встретить редко и, как правило, эти стратегии в той или иной степени сочетаются. Даже у мирмик в зачаточной форме существует вторичное деление территории между активными фуражирами, каждый из которых предпочитает вести разведку на определенном участке. Крупные колонии прыткого муравья используют вторичное деление территории, но в средней зоне кормового участка (до 4 м от гнезда) рабочие проводят мобилизацию по следу. У японского кампонотуса, обитающего на юге Западной Сибири, существует отчетливое посекторное деление территории и постоянные немного углубленные в почву дороги.

В то же время разведчики приводят из гнезда группы мобилизованных муравьев в среднюю зону кормового участка.