Мир общественных насекомых

В кишечнике термитов самый обширный отдел — вздутая как пузырь толстая кишка. Она служит основным вместилищем симбионтов и потому занимает значительную часть брюшка рабочего термита. Ведь количество симбионтов огромно: на них приходится от 16 до 50% массы термита! В толстой кишке низших термитов найдены десятки видов жгутиковых, относящихся к 17 семействам. По их видовому составу можно различать семейства и даже роды термитов. Некоторые жгутиконосцы свободно плавают в кишке, иные прикрепляются к ее стенкам, причем одни виды сидят в передней половине кишки, другие — в задней. Кроме простейших в толстой кишке обитают разнообразные и многочисленные бактерии. Количественные соотношения между видами симбионтов довольно постоянны. Если их нарушить, термиты не смогут нормально жить.

Когда термит питается, пережеванные частички древесины попадают сначала в мышечный желудок, где еще тщательнее измельчаются, а затем почти без изменений проходят сквозь железистый желудок и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь за дело берутся жгутиконосцы. Одни из них заглатывают крупинки древесины и переваривают внутриклеточно, другие выделяют пищеварительные ферменты наружу. Ферменты расщепляют молекулы целлюлозы на небольшие фрагменты, способные растворяться. В дальнейшем их расщеплении участвуют не только жгутиконосцы, но и бактерии, а также собственные ферменты термита. В результате целлюлоза превращается в спирты и органические кислоты, которые всасываются толстой кишкой термита и усваиваются. Как побочный продукт деятельности бактерий из кишечника выделяются метан, углекислый газ и водород.

Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20—30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины — лигнин — симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеивающие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.

Наибольшее количество симбионтов у рабочих термитов. Это неудивительно, ведь они являются «кормильцами» остальных членов колонии, добывают и перерабатывают пищу. У солдат и нимф симбионтов мало, поскольку они получают от рабочих в основном готовую еду. А у личинок младших возрастов и у царицы с царем их нет совсем — рабочие дают им только выделения кормовых желез.

Каким же образом личинка обзаводится собственными симбионтами, когда подрастает? Она получает их от других термитов. Если в прямой кишке термита нет экскрементов, он может выделить из анального отверстия капельку светлой жидкости — содержимое толстой кишки. Под микроскопом видно, что в этой жидкости плавают жгутиконосцы, бактерии, мелкие частички еще непереваренной древесины. Другие термиты слизывают капельку. Нередко они специально выпрашивают эту жидкость, постукивая усиками по кончику брюшка рабочего термита. Так симбионты расселяются. Но ведь им никак не миновать желудка термита, а там пищеварительные ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев и бактерий. Оказывается, среди жгутиконосцев регулярно образуется некоторое количество так называемых «мумий» — покоящихся клеток с более плотной оболочкой. Эти «мумии» и предназначены для расселения в других термитах: они проходят невредимыми сквозь желудок и «оживают» в толстой кишке. Так же попадают сюда и устойчивые к ферментам споры бактерий.

Распространение симбионтов путем поглощения анальной жидкости чрезвычайно важно еще и потому, что при очередной линьке личинка, псевдоэргат или молодой рабочий лишаются собственного населения кишечника. Дело в том, что весь задний отдел кишечника (тонкая, толстая и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку, представляющую собой единое целое с кутикулой, покрывающей тело насекомого. Когда при линьке старая шкурка сбрасывается, из толстой кишки вместе с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз. Поэтому перелинявший термит должен вновь заселить симбионтами свою толстую кишку. Интересно, что жгутиконосцы по изменению гормонального баланса в организме термита умеют точно определять, когда он собирается линять, и к этому моменту образуют множество «мумий». Термиты поедают сброшенные линочные шкурки, а с ними и «мумий» — так жгутиконосцы обретают новых хозяев. Крылатые самки и самцы после линьки тоже лишены симбионтов. Но перед вылетом из гнезда и основанием новых термитников они получают их от рабочих.