The Routledge Handbook of Philosophy of Animal Minds

Млекопитающие также демонстрируют схожие способности к рабочей памяти. Все млекопитающие могут сохранять информацию в течение коротких промежутков времени, после того как стимул был удален. Это часто измеряется с помощью отсроченных заданий на соответствие образцу. После удаления стимула животное должно выбрать его из предложенных вариантов. Период задержки между подсказкой и тестом служит мерой длительности рабочей памяти. Линд и др. (2015) сообщают о подобной продолжительности для шимпанзе, обезьян, дельфинов, крыс и других млекопитающих. Здесь приматы не выделяются на фоне других млекопитающих (с. 55). При прямом сравнении обезьян и людей наш вид демонстрирует более высокую производительность рабочей памяти по мере взросления, но показатели обезьян не уступают показателям четырехлетних детей (Chelonis et al., 2014).

Анатомически рабочая память связана с префронтальной корой как у крыс (Kesner et al., 1996), так и у обезьян (Goldman-Rakic, 1990). Гомологии достаточно близки, поэтому исследования рабочей памяти на животных часто проводятся для того, чтобы сделать выводы о людях. Тем не менее, существуют некоторые различия в префронтальных областях, которые следует принимать во внимание. Крокссон и др. (2005) сообщают о ряде различий в анатомии связей префронтальной коры человека и макаки, хотя и отмечают сходство в связях с теменными областями, которые были задействованы в рабочей памяти. Пруэсс (Pruess, 1995) сообщает, что у крыс отсутствует анатомический гомолог дорсолатеральной префронтальной коры, которая является местом визуальной рабочей памяти у людей, но другие исследователи показали, что у крыс есть лобные области мозга, которые функционируют аналогичным образом (Birrell and Brown, 2000; Dalley et al., 2004).

Кроме того, есть доказательства того, что осцилляции гамма-диапазона способствуют развитию внимания у млекопитающих. Это хорошо продемонстрировано с помощью клеточных записей у обезьян (Fries et al., 2001). Гамма-диапазон также был связан с предъявлением зрительных стимулов у мышей (Nase et al., 2003).

Несмотря на некоторые межвидовые различия, упомянутые здесь, общая картина позволяет предположить, что психологические и нейронные корреляты человеческого сознания можно найти и у других млекопитающих. Если теория AIR верна, я думаю, мы можем быть относительно уверены в атрибуции в этих случаях.

Птицы

Давайте перейдем к животным, чей мозг сильно отличается от нашего. Я начну с птиц. В мозге млекопитающих много частей, не имеющих гомологов в мозге птиц, но есть функциональное сходство, возникшее в результате конвергентной эволюции. Поэтому они являются хорошим испытательным примером применимости AIR к существам, которые отличаются от нас анатомически и эволюционно.

Рабочая память птиц изучалась с помощью некоторых из тех же задач, что и у млекопитающих, включая отсроченное сопоставление с образцами. Эта задача была протестирована на ряде видов, включая различных соек, ворон, чикад, кур, голубей и юнкоров. Показатели сходны с таковыми у млекопитающих и имеют сходные психометрические характеристики (Lind et al., 2015). Есть также доказательства схожести анатомической реализации. Милмин и др. (2008) обучали голубей выборочному забыванию в отложенном варианте задачи "подбор по образцу". Чтобы добиться успеха, птицам нужно было сохранить память о предыдущей подсказке в течение периода задержки. В этот промежуток времени исследователи измеряли активность в каудолатеральном нидопаллиуме - структуре, которую называют птичьей префронтальной корой, поскольку она является высокоинтегративной областью, задействованной в исполнительных функциях. Они обнаружили признаки кодирования временной памяти, сходные с теми, что наблюдались у млекопитающих. Похожие результаты приводят Роуз и Коломбо (Rose and Colombo, 2005). Они обнаружили, что активность периода задержки в nidopallium caudolaterale присутствует на экспериментальных испытаниях, когда голуби должны удерживать информацию в рабочей памяти, и отсутствует на испытаниях, где удерживание не требуется.

Внимание у птиц изучалось разными способами. Наиболее впечатляющие результаты дает парадигма, которая часто используется в исследованиях на людях и обезьянах. Шридхаран и др. (2014a) предъявляли цыплятам пространственную подсказку, за которой следовала цель. Обнаружение цели улучшалось с помощью подсказки, влияние отвлекающих факторов уменьшалось, время ответа сокращалось, а уверенность возрастала (по поведению выбора). У птиц нет теменной коры для управления вниманием, но у них есть гомолог верхней колликулы млекопитающих, которая является подкорковой структурой, способной управлять вниманием. Эта структура называется зрительным нервом. Исследования, проведенные на голубях, показывают, что она контролирует внимание (Marín et al., 2005). Поразительно, но, по-видимому, она делает это путем модуляции гамма-активности (Neuenschwander et al., 1996; Sridharan et al., 2014b).

 

Рептилии и амфибии