The Routledge Handbook of Philosophy of Animal Minds

Это подводит нас к вопросу о рабочей памяти. Насколько мне известно, головоногим моллюскам не удалось добиться успеха в стандартных тестах, таких как отсроченное соответствие образцу или следовое обусловливание. Они демонстрируют способность к обучению в лабиринтах, но обучение длится несколько дней, что позволяет предположить, что для этого им не нужна рабочая память. Конечно, для прохождения лабиринта требуется кратковременное запоминание того, где животное побывало. Мазер (Mather, 1991) утверждает, что для этого требуется рабочая память, но это может быть достигнуто помощью специализированной пространственной памяти, которая работает независимо от рабочей памяти, как, например, гиппокампальная система места у грызунов. Грайндорж и др. (2006) на основе исследований поражения получили доказательства того, что вертикальная доля в мозге головоногих работает аналогично гиппокампу.

Есть и другие свидетельства кратковременной памяти у головоногих моллюсков. Например, Дикель и др. (1998) измерили способность каракатицы запоминать, что добыча несъедобна, если ее заманить в стеклянную трубку. Это верно только на время выполнения задания, поэтому не требует долговременной памяти. Однако эффект сохраняется в течение многих минут после обучения, так что это не обязательно свидетельствует о рабочей памяти.

Мазер (Mather, 2008) утверждает, что осьминоги обладают рабочей памятью. Она отмечает, что животные не реагируют на добычу сразу, а занимаются стратегическим планированием, как только добыча обнаружена. Они также проявляют гибкость, изучая несколько реакций и сигналов и выбирая между ними. Это говорит о том, что сенсорная информация передается в кратковременное хранилище для исполнительной обработки. В целом я нахожу такие доказательства убедительными, но хотелось бы получить более прямые тесты.

А как насчет гаммы у головоногих моллюсков? Здесь данные скудны, но есть исследования, указывающие на то, что синхронизированная нейронная активность используется нервной системой осьминога и что такая синхронность иногда находится в гамма-диапазоне (Bullock and Budelmann, 1991). Пока нет доказательств того, что гамма-синхрония связана с вниманием, но, похоже, у этих животных она отражает переходные состояния, а не постоянные формы волн, что указывает на то, что она может выполнять такую функцию.

Подводя итог, я думаю, мы можем сделать вывод, что головоногие действительно могут обладать необходимыми субстратами для сознания, хотя необходимы дальнейшие исследования. Сама возможность этого интригует, учитывая, насколько они отличаются от млекопитающих. Как и в случае с птицами, головоногие могли бы доказать, что механизмы сознания могут появиться в результате конвергентной эволюции.

 

Насекомые

Наконец, обратимся к насекомым. Здесь снова наблюдается большое разнообразие, но также и впечатляющее сходство между таксонами, и впечатляющие признаки сохранения, связывающие насекомых друг с другом и со многими другими отдаленно родственными видами, охватывающими диапазон от тардиградов до человека.

В последние годы появился целый шквал впечатляющих работ по изучению внимания насекомых (обзор см. в статье de Bivort and van Swinderen, 2016). Большая часть этих работ использует преимущества аппарата, в котором летающее насекомое может быть привязано к ремню и окружено контролируемой средой, содержащей визуальную информацию. Sareen et al. (2011) использовали такие условия, чтобы показать, что мухи реагируют на сигналы. После подачи сигнала в одном из двух мест одновременно предъявлялись два стимула. Реакции на кручение указывали на преимущественную обработку места, на которое был подан сигнал. Измерения в нервной системе насекомых показывают, что подобные эффекты внимания действуют не на самых ранних стадиях визуальной обработки, а на вторичных (Seelig and Jayaraman, 2015). Это может указывать на аналог промежуточного уровня.

Есть также исследования, указывающие на наличие у насекомых рабочей памяти. Pahl et al. (2013) сообщают о числовом познании у различных насекомых, что может свидетельствовать как о внимании, так и о кратковременном запоминании. В более прямом исследовании рабочей памяти Giurfa et al. (2001) показали, что медоносные пчелы хорошо справляются с задачей отложенного сопоставления с образцом. Интересно, что внимание и рабочая память могут быть генетически связаны у насекомых (van Swinderen, 2007), что позволяет предположить, что, как и у млекопитающих, эти процессы тесно взаимосвязаны.

Есть даже доказательства того, что в этих процессах участвуют гамма-осцилляции. Ван Свиндерен и Гринспен (Van Swinderen and Greenspan, 2003) обнаружили, что в мозге плодовой мушки солевая чувствительность модулирует мозговую активность на частоте 20-30 Гц, которая переходит в гамму. Гамма-частоты также были задействованы в мозге саранчи во время сенсорной дискриминации (Stopfer, et al. 1997).

Поразительно, но насекомые, похоже, действительно обладают основными компонентами сознания, постулируемыми теорией AIR.

 

Выводы