Политические мифы о советских биологах. О.Б. Лепешинская, Г.М. Бошьян, конформисты, ламаркисты и другие.

Новые функциональные молекулы, возникающие в процессе эволюции, открывают новые возможности для формообразовательных процессов. Так, появление у многоклеточных животных трансмембранного белка Notch, служащего рецептором для трансмембранных лигандов в Notch-сигнальном пути, открыло возможность для дифференциации клеточных полей через так называемое латеральное взаимодействие, или «латеральную ингибицию» (см. Шаталкин, 2003, с. 27). У дрозофилы латеральная спецификация имеет место в процессе дорсовентрального разделения клеток крыла, при образовании омматидиев, а также при разделении клеток на сенсорные и эпителиальные поля на среднеспинке. Отметим, что Notch-сигнальный путь отсутствует у примитивного животного Trichoplax adhaerens (Placozoa).

Поскольку самоорганизация ведет к устойчивым структурным и динамическим состояниям, отвечающих данному средовому контексту, то эти состояния несут в себе определенный элемент адаптивной («целесообразной») реакции. Мы, таким образом, возвращаемся к идеям Л.С. Берга (1922) о номогенетическом характере некоторых типов эволюционных преобразований, повторяющихся и ограниченных по своему спектру генетическим контекстом.

О самостоятельном значении самоорганизующейся (номогенетической) компоненты морфогенеза, действующей наряду с наследственной информацией (генами) говорят ныне многие, описывая эту компоненту под разными названиями: физическая динамика (Hogeweg, 2000), механическая природа морфогенеза (Nelson et al., 2005; Ingber, 2006, 2008), биологическая физика (Forgacs, Newman, 2005; Newman, Bhat, 2009; Newman, 2012), морфомеханика (Beloussov, Grabovsky, 2006).

В качестве показательного примера номогенетического характера морфологических преобразований можно указать на эволюцию рисунка крыла у высших мух (см. Шаталкин, 2009). Мухи многих семейств из группы Acalyptrata имеют на крыльях специфический рисунок из черных пятен и полос. Важная роль в пигментации мух принадлежит, наряду с другими, гену yellow. Этот ген кодирует фермент, регулирующий реакции синтеза меланина. Выявлены по меньшей мере две разные системы генетического определения пятен, в одном случае на жилках крыла, в другом в межжилковом пространстве. Обе они связаны с работой гена yellow.

Допустим, что некоторый вид отличается от близких видов наличием на крыле единственного вершинного черного пятна на четвертой жилке (R4+5 ), если считать от переднего края крыла. Если мы скажем, что это пятно определяется геном yellow, то это не будет ошибкой. Но если мы возьмем виды с двумя, тремя и т.д. пятнами на этой же жилке, то соответствующий им рисунок крыла будет определяться все тем же геном yellow. Более того, этот же ген определяет черные пятна на других жилках крыла, а также на других частях тела, например, на тергитах брюшка. Отсюда мы делаем первый вывод: то, что в систематике мы считаем признаком, для морфомеханики, если воспользоваться термином, предложенном Л.В. Белоусовым, может не быть признаком в части его генетического определения. Следуя канонам классической генетики, каждое черное крыловое пятно должно определяться собственным геном, если оно представлено в крыле разных видов независимо от присутствия или отсутствия других пятен. На самом деле крыло, несущее одно пятно, как и крыло с десятью пятнами, равно как и крылья с более сложным рисунком определяются одним и тем же геном yellow.

В чем тогда причина различия близких видов по числу крыловых пятен? Оказывается в генетическом контексте, в котором действует ген yellow. Под генетическим контекстом гена yellow в данном случае мы имеем в виду число действующих в крыле транскрипционных факторов, имеющих сродство с регуляторной областью гена yellow и, следовательно, способных включить данный ген в конкретной области крыла. Безусловно, это упрощенная и грубая картина, но нам в данном случае важно понять саму «стратегию» действия генов.

Поскольку генетический контекст гена yellow слагается из других генов, кодирующих транскрипционные факторы, способные включить yellow, то число таких генов не может быть большим и оно наперед задано. Соответственно, генетический контекст ограничивает спектр возможных изменений рисунка крыла, его заданность в отношении положения пятен на крыловой пластинке и тем самым повторяемость рисунка у разных видов. Это в чистом виде номогенез, с идеей которого почти сто лет тому назад выступил Л.С. Берг (1922).