Дарвиновская революция

Хотя Дарвин и процитировал Уоллеса в поддержку своих взглядов по поводу глаза, однако по такому предмету, как гибридизация, мнения соавторов и первооткрывателей естественного отбора расходятся. В «Происхождении видов» Дарвин утверждает, что обычная стерильность (то есть когда представители двух видов вообще не способны давать потомство при скрещивании) и стерильность полученных от них гибридов суть побочные продукты естественного отбора. Две формы развиваются отдельно друг от друга, и когда они соединяются, то не в состоянии скрещиваться должным образом. Но отнюдь не естественный отбор ведет к бесплодию. «Стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности» (Дарвин, 1959, с. 424). Но в последующие после выхода в свет «Происхождения видов» годы Дарвин начал сомневаться в этом выводе, по крайней мере в отношении растений. Он начал изучать растения из семейства первоцветных (Primula), в частности примулу и первоцвет, и сделал несколько поразительных открытий: цветы у некоторых видов первоцветных подразделяются на две формы – с длинным пестиком и с коротким пестиком, и различие форм играет решающую роль в обеспечении перекрестного оплодотворения гермафродитных растений (Дарвин, 1861; см. Гизелин, 1969; и Коттлер, 1976).

Так, на представленном ниже рисунке (см. рис. 25), которым Дарвин проиллюстрировал свою работу, левый цветок имеет удлиненный пестик, так что тычинки расположены где-то посередине трубки венчика, а правый цветок имеет короткий пестик, так что тычинки расположены высоко вверху над ним. Если говорить в целом, то Дарвин открыл, что форма с коротким пестиком необходима для опыления формы с длинным пестиком, и наоборот («гетероморфные» союзы). Скрещивание идентичных форм между собой, то есть коротких с короткими, а длинных с длинными («гомоморфные» союзы), дает гораздо меньше семян, чем при скрещивании противоположных форм (см. рис. 26).

Рис. 25. Две формы первоцвета (Primula): слева – с длинным пестиком; справа – с коротким пестиком. Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1861 году.

Рис. 26. Возможные союзы двух форм первоцвета (Primula) и соответствующие степени опыления. Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1861 году.

Дарвин объясняет, что в природе существует сильная селективная избирательность, направленная против самоопыления (ибо самоопыляющиеся растения гораздо менее выносливы, чем скрещивающиеся), и что эту созданную путем отбора самостерильность в общем и целом можно свести к стерильности у всех растений, сходных с данным индивидуальным растением, то есть самостерильность создается путем отбора, но ее общность со стерильностью чисто случайна. В подтверждение гипотезы, что стерильность в некотором смысле может порождаться отбором, Дарвин предположил, что чем больше вероятность самоопыления, тем сильнее должны быть препоны, препятствующие ему. Поскольку первоцвет опыляется насекомыми, переносящими пыльцу с тычинок на пестики, то вероятнее всего, что станут самоопыляющимися именно формы с коротким пестиком, а не с длинным (так как насекомые в поисках нектара забираются глубоко внутрь растений). Следовательно, даже среди небольшого количества семян, производимых в гомоморфных союзах, должна существовать заметная разница между скрещиваниями растений с длинным пестиком и скрещиваниями растений с коротким пестиком: последние опыляются не столь интенсивно, и опыление им требуется в гораздо меньшей степени, чем первым. Дарвин не без гордости изложил ученому собранию свои открытия, которые, на его взгляд, безусловно подтверждали его гипотезу.

Однако вскоре он на время отошел от этого заключения, поскольку обнаружил, что три формы растения дербенник иволистный (Lythrum salicaria) не удовлетворяют предположению, что стерильность напрямую связана с самоопылением (Дарвин, 1864). В поисках подтверждения, что та или иная степень стерильности прямо указывает на вероятность самоопыления, он обнаружил нечто противоположное. Но, так и не найдя доказательства того, что стерильность возникла в ходе эволюции как механизм предотвращения самоопыления, Дарвин вернулся к прежнему взгляду, что стерильность – это скорее случайный побочный продукт естественного отбора, нежели результат целенаправленного действия того же отбора (см. рис. 27).