Дарвиновская революция

Рис. 27. Три цветка дербенника иволистного (Lythrum salicaria), с которых удалены внешние покровы, чтобы показать тычинки и пестики всех трех форм: с длинным, средним и коротким пестиком. Пунктирными линиями показано, с какого цветка и на какое рыльце должна переноситься пыльца, чтобы произошло опыление. Если бы гипотеза Дарвина о том, что стерильность смоделирована специально для того, чтобы предотвратить самоопыление, была бы правильной, то стерильность была бы наибольшей (максимальной) в том случае, когда неравенство между длиной пестиков и тычинок наименьшее (минимальное). Однако стерильность, как удалось установить, повышается с ростом неравенства. (Из лекции Дарвина, прочитанной в Линнеевском обществе в 1864 году.)

Вероятно для того чтобы не ввести в заблуждение других, в четвертом издании «Происхождения видов» (декабрь 1866 года) Дарвин подробно объяснил, почему он приписывал стерильность при межвидовых скрещиваниях и утрату способности к опылению у гибридов процессу естественного отбора (Дарвин, 1959, с. 443–446; Дарвин и Сьюард, 1903, 1:287–297). Во-первых, мы знаем, что способность к опылению может быть утрачена безотносительно естественного отбора, то есть даже если бы этот отбор бездействовал. Доказано, что виды, долгое время находившиеся в изоляции, особенно в период своего формирования, при скрещивании остаются бесплодными. Поэтому естественный отбор не может являться необходимым условием стерильности. Во-вторых, приводящие к бесплодию отношения между особями иногда совершенно несимметричны: союзы мужских особей вида A с женскими особями вида B не дают потомства, а союзы мужских особей вида В с женскими особями вида А оказываются плодотворными.

В-третьих, и это самое важное, Дарвин считал, что отбор, якобы нацеленный на достижение стерильности, будет противоречить самой идее отбора. Представим, что у нас есть две группы, группа A и группа B, и что гибриды AB, полученные от этих групп, менее адаптированы к окружающим условиям, чем их родители. С точки зрения этих групп бесплодие от связей особей A с особями B будет несомненным преимуществом: не будут рождаться гибриды АВ, еще менее приспособленные к окружающим условиям. А теперь предположим, что имеется некий признак Ø, уменьшающий фертильность (и жизнеспособность) особей AB (что-то вроде группового преимущества). Нет никаких шанса, что признак Ø будет в данном случае отобран, поскольку его обладатели (особи AB) находятся в невыгодном положении по сравнению с особями A и B. Следовательно, межгрупповая стерильность не может совершенствоваться путем отбора (Дарвин был готов допустить действие отбора в создании бесплодных форм, но лишь внутри группы, как у пчел. Это легко объяснимо, поскольку плодовитые братья и сестры или бесплодные формы наделяются общим для всех преимуществом. Впрочем, вероятно, что Дарвин, в отличие от современных мыслителей, рассматривал рой пчел в улье как одну неделимую особь, а не как различных представителей роя, то есть в качестве конкурирующих между собой соперников [Уилсон, 1975]).

Если Дарвином действительно руководило намерение предостеречь других и не дать им впасть в заблуждение, то результат, увы, оказался совершенно не таким, на какой он рассчитывал. Размышления Дарвина побудили Уоллеса не только откликнуться на них, но и выступить против Дарвина: Уоллес заявил, что коль скоро стерильность для групп является преимуществом, то в ходе отбора она по идее должна бы совершенствоваться и закрепляться. «Предполагается, что между разновидностями имеет место частичная стерильность. Допускается также, что степень этой стерильности варьируется; в таком случае разве нельзя допустить, что естественный отбор может накапливать эти вариации, спасая таким образом вид от вымирания?» (Дарвин и Сьюард, 1903, 1:294). Хотя каждый из них, и Уоллес и Дарвин, пытался понять точку зрения другого, они так и не пришли к единому мнению.

Диспут, однако, мог бы стать куда более горячим, чем он был на самом деле. Сказать, что две группы являются разными видами, поскольку они не скрещиваются между собой, значило бы охватить куда больше аспектов, нежели просто создание бесплодных или нежизнеспособных гибридов. Даже если гибриды плодовиты, группы могут быть не склонны скрещиваться между собой, что ведет к репродуктивной изоляции. Более того, эта несклонность может стать целью отбора, как это признавали и Дарвин и Уоллес, хотя Уоллес хотел связать несклонность к скрещиванию со склонностью производить менее плодовитые гибриды (Дарвин и Сьюард, 1903, 1:290–94). Следовательно, Дарвин не отрицал того, что некоторые механизмы, удерживающие виды порознь, могут быть смоделированы естественным отбором.

Геология